√лавна€              –ефераты - Ѕиологи€

”чебное пособие:  онцепции современного естествознани€ Ѕиологи€ јнисимов ј ѕ

ƒјЋ№Ќ≈¬ќ—“ќ„Ќџ… √ќ—”ƒј–—“¬≈ЌЌџ… ”Ќ»¬≈–—»“≈“

“»’ќќ ≈јЌ— »… »Ќ—“»“”“

ƒ»—“јЌ÷»ќЌЌќ√ќ ќЅ–ј«ќ¬јЌ»я » “≈’ЌќЋќ√»…


ј.ѕ. јнисимов

 ќЌ÷≈ѕ÷»» —ќ¬–≈ћ≈ЌЌќ√ќ ≈—“≈—“¬ќ«ЌјЌ»я. Ѕ»ќЋќ√»я

¬Ћјƒ»¬ќ—“ќ 

2000 г.

¬¬≈ƒ≈Ќ»≈.............................................................................................................................................................. 3

—≈√ћ≈Ќ“ 1. ѕ–≈ƒћ≈“ » «јƒј„» Ѕ»ќЋќ√»».................................................................................... 3

—≈√ћ≈Ќ“ 2. «Ќј„≈Ќ»≈ ќЅў≈… Ѕ»ќЋќ√»»...................................................................................... 3

—≈√ћ≈Ќ“ 3. ћ≈“ќƒџ Ѕ»ќЋќ√»»........................................................................................................... 5

—≈√ћ≈Ќ“ 4. ќ—Ќќ¬Ќџ≈  ќЌ÷≈ѕ÷»» —ќ¬–≈ћ≈ЌЌќ… Ѕ»ќЋќ√»»....................................... 7

“≈ћј 1.  ќЌ÷≈ѕ÷»я —»—“≈ћЌќ… ћЌќ√ќ”–ќ¬Ќ≈¬ќ… ќ–√јЌ»«ј÷»» ∆»«Ќ»............... 8

—≈√ћ≈Ќ“ 5. —»—“≈ћЌјя ќ–√јЌ»«ј÷»я.......................................................................................... 8

—≈√ћ≈Ќ“ 6. ”–ќ¬Ќ» ќ–√јЌ»«ј÷»» ∆»¬ќ… ћј“≈–»»............................................................. 9

—≈√ћ≈Ќ“ 7. ћќЋ≈ ”Ћя–Ќќ-√≈Ќ≈“»„≈— »… ”–ќ¬≈Ќ№.......................................................... 10

—≈√ћ≈Ќ“ 8. ќЌ“ќ√≈Ќ≈“»„≈— »… ”–ќ¬≈Ќ№................................................................................. 12

—≈√ћ≈Ќ“ 9. ѕќѕ”Ћя÷»ќЌЌќ-¬»ƒќ¬ќ… ”–ќ¬≈Ќ№.................................................................... 14

—≈√ћ≈Ќ“ 10. Ѕ»ќ√≈ќ÷≈Ќќ“»„≈— »… ”–ќ¬≈Ќ№......................................................................... 15

«ј Ћё„≈Ќ»≈ ѕќ “≈ћ≈ 1......................................................................................................................... 16

“≈ћј 2.  ќЌ÷≈ѕ÷»я ћј“≈–»јЋ№Ќќ… —”ўЌќ—“» ∆»«Ќ»...................................................... 17

—≈√ћ≈Ќ“ 11. ћ≈’јЌ»÷»«ћ » ¬»“јЋ»«ћ ¬ »—“ќ–»» Ѕ»ќЋќ√»».................................... 17

—≈√ћ≈Ќ“ 12 ∆»¬јя ћј“≈–»я » ≈≈ ќ—Ќќ¬Ќјя ‘ќ–ћј ƒ¬»∆≈Ќ»я. ќЅћ≈Ќ ¬≈ў≈—“¬ » ЁЌ≈–√»» ¬ ∆»¬ќ… —»—“≈ћ≈......................................................................................................................................................... 19

—≈√ћ≈Ќ“ 13. “–јЌ—‘ќ–ћј÷»я » »—ѕќЋ№«ќ¬јЌ»≈ ЁЌ≈–√»»........................................... 22

—≈√ћ≈Ќ“ 14. Ѕ≈Ћ » Ц —“–” “”–Ќќ-‘”Ќ ÷»ќЌјЋ№Ќјя ќ—Ќќ¬ј ∆»«Ќ».................. 26

—≈√ћ≈Ќ“ 15. ќѕќ–ј » ƒ¬»∆≈Ќ»≈...................................................................................................... 27

—≈√ћ≈Ќ“ 16. “–јЌ—ѕќ–“ ¬≈ў≈—“¬.................................................................................................. 28

—≈√ћ≈Ќ“ 17. ‘≈–ћ≈Ќ“ј“»¬Ќџ…  ј“јЋ»« (Ѕ»ќ ј“јЋ»«).................................................. 29

—≈√ћ≈Ќ“ 18. «јў»“Ќџ≈ –≈ј ÷»». »ћћ”Ќ»“≈“.................................................................... 31

—≈√ћ≈Ќ“ 19. —»√ЌјЋ»«ј÷»я. √ќ–ћќЌјЋ№Ќјя » Ќ≈–¬Ќјя –≈√”Ћя÷»я................... 33

«ј Ћё„≈Ќ»≈ ѕќ “≈ћ≈ 2......................................................................................................................... 37

“≈ћј 3.  ќЌ÷≈ѕ÷»я Ѕ»ќЋќ√»„≈— ќ… »Ќ‘ќ–ћј÷»» » —јћќ¬ќ—ѕ–ќ»«¬≈ƒ≈Ќ»я ∆»«Ќ». ќЌ“ќ√≈Ќ≈« 38

—≈√ћ≈Ќ“ 20. —јћќ¬ќ—ѕ–ќ»«¬≈ƒ≈Ќ»≈ - ¬ј∆Ќ≈…Ў≈≈ —¬ќ…—“¬ќ ∆»«Ќ». ќЅўјя —’≈ћј ќЌ“ќ√≈Ќ≈«ј.............................................................................................................................................................................. 38

—≈√ћ≈Ќ“ 21. ѕ–≈‘ќ–ћ»«ћ » Ёѕ»√≈Ќ≈« ¬ »—“ќ–»» ЁћЅ–»ќЋќ√»»............................. 39

—≈√ћ≈Ќ“ 22. √≈Ќќ“»ѕ » ‘≈Ќќ“»ѕ ќ–√јЌ»«ћј. ÷≈Ќ“–јЋ№Ќјя ƒќ√ћј ћќЋ≈ ”Ћя–Ќќ… Ѕ»ќЋќ√»» 41

—≈√ћ≈Ќ“ 23. –≈ѕЋ» ј÷»я ƒЌ  » –ј«ћЌќ∆≈Ќ»≈  Ћ≈“ќ ................................................. 43

—≈√ћ≈Ќ“ 24. ‘ќ–ћџ –ј«ћЌќ∆≈Ќ»я ќ–√јЌ»«ћќ¬.  ЋќЌ»–ќ¬јЌ»≈.......................... 46

—≈√ћ≈Ќ“ 25. –ј«¬»“»≈ ќ–√јЌ»«ћј................................................................................................ 50

«ј Ћё„≈Ќ»≈ ѕќ “≈ћ≈ 3......................................................................................................................... 55

“≈ћј 4.  ќЌ÷≈ѕ÷»я —јћќ–≈√”Ћя÷»» ∆»¬џ’ —»—“≈ћ......................................................... 57

—≈√ћ≈Ќ“ 26. —јћќ–≈√”Ћя÷»я » √ќћ≈ќ—“ј«............................................................................ 57

—≈√ћ≈Ќ“ 27. ¬Ќ”“–» Ћ≈“ќ„Ќјя —јћќ–≈√”Ћя÷»я.............................................................. 58

—≈√ћ≈Ќ“ 28. —јћќ–≈√”Ћя÷»я ћЌќ√ќ Ћ≈“ќ„Ќќ√ќ ќ–√јЌ»«ћј................................. 61

—≈√ћ≈Ќ“ 29. —јћќ–≈√”Ћя÷»я ¬ Ё ќ—»—“≈ћј’..................................................................... 65

«ј Ћё„≈Ќ»≈ ѕќ “≈ћ≈ 4......................................................................................................................... 73

“≈ћј 5.  ќЌ÷≈ѕ÷»я —јћќќ–√јЌ»«ј÷»» » Ѕ»ќЋќ√»„≈— ќ… Ё¬ќЋё÷»». ‘»Ћќ√≈Ќ≈« 75

—≈√ћ≈Ќ“ 30. ѕ–ќЅЋ≈ћј —јћќќ–√јЌ»«ј÷»» » Ќј” ј —»Ќ≈–√≈“» ј........................ 75

—≈√ћ≈Ќ“ 31. ¬ќ«Ќ» Ќќ¬≈Ќ»≈ ∆»«Ќ» Ќј «≈ћЋ≈................................................................... 77

—≈√ћ≈Ќ“ 32. Ё“јѕџ –ј«¬»“»я ∆»«Ќ» Ќј «≈ћЋ≈ » —ќ¬–≈ћ≈ЌЌќ≈ Ѕ»ќ–ј«ЌќќЅ–ј«»≈ 82

—≈√ћ≈Ќ“ 33. ‘ј “ќ–џ Ѕ»ќЋќ√»„≈— ќ… Ё¬ќЋё÷»»............................................................ 91

—≈√ћ≈Ќ“ 34. ѕ–ќ»—’ќ∆ƒ≈Ќ»≈ » Ё¬ќЋё÷»я „≈Ћќ¬≈ ј.................................................... 97

«ј Ћё„≈Ќ»≈   “≈ћ≈ 5.......................................................................................................................... 102

–≈ ќћ≈Ќƒ”≈ћјя Ћ»“≈–ј“”–ј............................................................................................................ 103

¬¬≈ƒ≈Ќ»≈

—егмент 1. ѕредмет и задачи биологии

—егмент 2. «начение общей биологии

—егмент 3. ћетоды биологии

—егмент 4. ќсновные концепции современной биологии

—≈√ћ≈Ќ“ 1. ѕ–≈ƒћ≈“ » «јƒј„» Ѕ»ќЋќ√»»

Ѕиологи€ - совокупность наук о жизни, о живой природе (греч. bios - жизнь, logos - учение). —овременна€ биологи€ - очень разнообразна€ и развита€ область естествознани€. –азличают р€д частных биологических наук по объектам исследовани€, такие как зоологи€ (о животных), ботаника (о растени€х), микробиологи€ (о бактери€х), вирусологи€ (о вирусах), и другие, еще более мелкие подразделени€ (орнитологи€ - о птицах, ихтиологи€ - о рыбах, альгологи€ - о водоросл€х и т.д.). ƒругое подразделение биологических наук - по уровн€м организации и свойствам живой материи: молекул€рна€ биологи€ и биохими€ (химические основы жизни), генетика (наследственность), цитологи€ (клеточный уровень), эмбриологи€, биологи€ развити€ (индивидуальное развитие организмов), анатоми€ и физиологи€ (строение и принципы функционировани€ организмов), экологи€ (взаимоотношени€ организмов с окружающей средой), теори€ эволюции (историческое развитие живой природы).

∆ивой мир очень многообразен. —уществует около 2 млн видов животных, около 500 тыс. видов растений, сотни тыс€ч грибов, тыс€чи видов и еще больше штаммов (разновидностей) бактерий. ћногие виды еще не описаны. —труктурна€ сложность, типы питани€, жизненные циклы, исторический возраст этих групп организмов очень сильно различаютс€ (сравните хот€ бы организацию и образ жизни человека и его домашних спутников - таракана, комнатного растени€, микробов и вирусов). Ќо все организмы должны иметь нечто общее, что отличало бы их от неживой природы. Ёто - обмен веществ и энергии, способность к размножению и развитию, изменчивость и адаптивна€ эволюци€. ¬ы€влением и характеристикой этих общих свойств живых организмов и их системных комплексов с неживой природой занимаетс€ так называема€ обща€ биологи€ . ѕо сути перед общей биологией стоит задача познать сущность жизни, ответить на вопрос - что есть жизнь. »менно эта обща€ концептуальна€ часть биологии предлагаетс€ в современной модели гуманитарного образовани€. ƒл€ чего это нужно?

—≈√ћ≈Ќ“ 2. «Ќј„≈Ќ»≈ ќЅў≈… Ѕ»ќЋќ√»»

“еоретическое и гуманитарное значение общей биологии состоит прежде всего в формировании материалистического мировоззрени€ . ќсновной вопрос философии - о соотношении материи (быти€) и сознани€ - по сути вопрос биологический. ќт выбора позиции (что первично - матери€ или сознание) складываетс€ либо материалистическое, либо идеалистическое понимание природы и общества, формируютс€ принципиально разные подходы в пользовании объектами природы, в оценке социальных €влений, в выработке политических стратегий.   сожалению, многие политики и даже философы с необыкновенной легкостью отдают свои предпочтени€ различным (часто просто модным) идеалистическим построени€м, порой даже не задава€сь вопросом о том, что такое матери€. –азвитие реальной демократии и свободы совести в нашей стране породили волну совершенно неосмысленного обращени€ людей к мистике, астрологии и прочим маргинальным про€влени€м культуры. ¬ то врем€ как огромный массив накопленных реальных научных знаний остаетс€ дл€ большинства населени€ неизвестным и невостребованным. «адачи средней школы в этом плане выполн€ютс€ с низкой эффективностью. ѕоэтому общее естественнонаучное просвещение студентов гуманитарных специальностей стало актуальной задачей современного образовани€ именно в плане становлени€ научного мировоззрени€.

ƒруга€ гуманитарна€ задача биологии состоит в формировании у современного человека экологического мышлени€ , суть которого заключаетс€ в осознании себ€ частью природы и понимании необходимости охран€ть и рационально использовать природные ресурсы. јктуальность задачи несомненна, если учесть, что по некоторым прогнозам нынешние темпы и технологии промышленного освоени€ «емли уже через 50-100 лет приведут к необратимым изменени€м среды обитани€ человечества. Ёто означало бы постепенное вымирание человека и большинства других объектов живой природы как биологических видов (что случилось, например, с динозаврами) и, в лучшем случае, замещение современных экологических сообществ новыми, более приспособленными к измененной среде обитани€. “аким образом, понимание основ биологии и экологии необходимо каждому человеку и в особенности его технократической, гуманитарной и политической элите с целью сохранени€ и устойчивого развити€ биосферы «емли.

ѕрактическое значение биологии состоит в том, что она €вл€етс€ научной основой всех технологий производства продовольстви€ . ¬озможности экстенсивного воспроизводства продуктов питани€ на «емле практически исчерпаны. ÷елинные земли –оссии и  азахстана, освоенные в 50-е и 60-е годы нашего столети€, €вились чуть ли не последними резервами пахотных земель. ќгромные площади ежегодно вывод€тс€ из сельскохоз€йственного использовани€ в результате их засолени€, опустынивани€, превращени€ в дно искусственных водоемов при строительстве гидроэлектростанций. ѕо этим причинам современное сельское хоз€йство обречено развиватьс€ на основе интенсивных технологий. ѕростое возделывание овощей или пшеницы, выращивание скота, птицы и т.п. требует знани€ условий и динамики их размножени€ и роста, особенностей минерального и органического питани€, совместимости с другими культурами, отношени€ к сорн€кам, паразитам, бактери€м и вирусам, которыми буквально кишит наша обща€ среда обитани€. ќсобое значение в 20 веке приобрели методы генетических модификаций и селекции объектов сельскохоз€йственного производства. ¬ыведение новых пород животных и сортов растений, приспособленных к конкретным местным услови€м - давн€€ практика. Ќо современна€ селекци€ не может базироватьс€ на основе проб и ошибок, она использует точные, математизированные законы генетики. ¬ процветающих фермерских хоз€йствах —Ўј и других развитых стран селекционно-генетическа€ работа столь же обычна и об€зательна, как и ежедневна€ уборка коровника или прополка гр€док. √енетик здесь одна из самых востребованных профессий. ¬ последние годы быстрыми темпами развиваютс€ и новые биотехнологии, основанные на генной и клеточной инженерии, клонировании, получении трансгенных (с пересаженными генами), или генетически модифицированных (GM), организмов. ќсвоенные вначале на бактери€х, эти методы уже используютс€ дл€ получени€ химерных животных и растений с заранее спланированными свойствами. » хот€ GM-технологии в растениеводстве и животноводстве встречают у потребителей настороженный прием, по сути речь идет о биотехнологической революции, о формировании новой культуры и практики природопользовани€. » все эти вопросы наход€тс€ в поле исследовани€ современной биологии.

—овершенно особое гуманитарно-практическое значение имеет биологи€ как теоретическа€ основа медицины . ѕричины и механизмы большинства патологий (болезней) кроютс€ в нарушени€х работы генов и их продуктов - клеточных белков. ѕон€ть эти причины и механизмы - значит наполовину решить и проблему их устранени€ или лечени€ больного человека. ¬заимодействие клеток с вирусами, сожительство с бактери€ми, формирование иммунитета к новым и новым антигенам, возникновение неконтролируемого ракового роста клеток, молекул€рна€ природа пам€ти, развитие наркозависимости, причины старени€ ... - это огромный и нескончаемый перечень проблем, решаемых сегодн€ медико-биологической наукой. ќтдельной главой стоит производство современных лекарств, в котором химики-фармацевты все более уступают место молекул€рно-клеточным биологам. √еннно-клеточные инженерные технологии способны дать экологически и генетически чистые лекарства, а пересаженные гены могут вообще устранить хроническую болезнь, например, сахарный диабет.

¬ последние годы впр€мую встала и проблема искусственного производства человека. »скусственное оплодотворение (при необходимости преодолеть мужское бесплодие) - давно и успешно решаема€ задача. Ќо по€вилась принципиально нова€ технологи€ зачати€ и размножени€ путем клонировани€ потомства вообще без мужских половых клеток. ѕока это сделано на животных (в японии с 1990 г. вывод€т клонированных коров, в ¬еликобритании получена знаменита€ овечка по кличке ƒолли), но и в отношении человека методических преп€тствий дл€ клонировани€ уже нет. «ато возникает масса чисто гуманитарных, этических и даже юридических проблем, решать которые можно име€ хот€ бы общее понимание биологического существа дела.

—≈√ћ≈Ќ“ 3. ћ≈“ќƒџ Ѕ»ќЋќ√»»

√овор€ о методах науки в широком смысле, имеют в виду не конкретные технологические приемы (методики), а методологические принципы , подходы к изучению объектов, €влений, их св€зей. ¬ общем методы биологии те же, что и в других естественных науках.

ѕроцесс научного познани€ прин€то раздел€ть на две стадии: эмпирическую и теоретическую. Ёто разделение не абсолютно, так как эмпирическа€ стади€ всегда развиваетс€ на основе предсуществующих теорий или гипотез, а на теоретической стадии обычно возникает необходимость в эмпирической проверке выдвигаемых новых гипотез.

Ќа эмпирической стадии используютс€ следующие методы .

Ќаблюдение - изучение объектов живой природы в естественных услови€х существовани€ . Ёто - непосредственное наблюдение (в буквальном смысле) за поведением, расселением, размножением животных и растений в природе, визуальное или инструментальное определение характеристик организмов, их органов, клеток, химический анализ состава и обмена веществ. ƒл€ этих целей в современной биологии примен€ют как традиционные средства полевых исследований - от бинокл€ до глубоководных аппаратов с видеокамерами ночного видени€, так и сложное лабораторное оборудование - микроскопы, в том числе спектральные и электронные, биохимические анализаторы, радиоактивные метки, ультрацентрифуги, разнообразную измерительную аппаратуру.

Ёкспериментальный метод (опыт) предполагает исследовани€ живых объектов в услови€х экстремального действи€ факторов среды - измененной температуры, освещенности или влажности, повышенной нагрузки, токсичности или радиоактивности, измененного режима или места развити€ (удаление или пересадка генов, клеток, органов, интродукци€ животных и растений, космические полеты и т.п.). Ёкспериментальный метод позвол€ет вы€вить скрытые свойства, потенции, пределы адаптивных (приспособительных) возможностей живых систем, степень их гибкости, надежности, изменчивости.

—равнительный (исторический) метод вы€вл€ет эволюционные преобразовани€ биологических видов и их сообществ . —опоставл€ют анатомическое строение, химический состав, структуру генов и другие признаки у организмов разного уровн€ сложности. ѕри этом исследуютс€ не только ныне живущие организмы, но и давно вымершие, сохранившиес€ в виде окаменелых останков в палеонтологической летописи.

Ћюбой из названных подходов требует количественного учета и математического описани€ структур и €влений. Ѕиологи€ все более становитс€ точной наукой, хот€ вы€вл€емые в ней закономерности нос€т обычно веро€тностный характер и описываютс€ методами вариационной статистики. Ёто означает, что то или иное событие не строго детерминировано (предопределено), а ожидаетс€ с той или иной степенью веро€тности. Ќа основе вы€вл€емых статистических закономерностей можно осуществл€ть математическое моделирование биологических процессов и прогноз их развити€ . Ќапример, можно построить модель состо€ни€ жизни в водоеме через энное врем€ при изменении одного, двух или более параметров (температуры, концентрации солей, наличи€ хищников и др.). “акие приемы стали возможны благодар€ проникновению в биологию идей и принципов кибернетики - науки об управлении.

—истемный метод , как и кибернетический подход, относитс€ к категории новых междисциплинарных методов исследовани€ . ∆ивые объекты рассматриваютс€ как системы , то есть совокупности элементов с определенными отношени€ми. — учетом иерархичности живых систем каждый объект может рассматриватьс€ одновременно как система и как элемент системы более высокого пор€дка. ѕоэтому принципы системной организации справедливы дл€ всех уровней - от макромолекул до биосферы «емли .

Ўирокое развитие системного движени€ в современной науке, в том числе и в биологии, означает постепенный переход от анализа к синтезу . јнализ - это дискретный подход, углубление в структуру и функции отдельных элементов системы - внутри клетки, внутри организма, внутри экологического сообщества. —интез означает интегративный подход, изучение целостных характеристик системы - клетки, организма, биоценоза. »сследование всегда совершаетс€ сначала от общего к частному - анализ, а потом от частного к общему, но на новом уровне познани€ этого общего - синтез. — аналитическим подходом в биологии св€заны открыти€ химической и микроструктурной организации живых объектов, вы€снение видового разнообрази€ среди животных, растений, микроорганизмов, вы€вление генетической неоднородности организмов внутри попул€ций и другие внутренние характеристики систем. ѕостепенно объем накопленных аналитических данных становилс€ достаточным дл€ перехода к их синтезу. “ак возникли синтетическа€ теори€ эволюции, нейро-гуморальна€ физиологи€, современна€ иммунологи€, молекул€рно-клеточна€ биологи€, нова€ мегасистематика организмов, основанна€ на их комплексной характеристике - от экологии и анатомии до молекул€рной генетики. –ешаетс€ актуальна€ задача современного естествознани€ - создание целостной биологической картины мира.

ѕовышение интереса к синтезу в науке свидетельствует о переходе от эмпирической к теоретической стадии познани€ . ќт получени€ фактов , через их обобщение начинаетс€ выдвижение новых гипотез , далее обычно следует их повторна€ эмпирическа€ проверка (новые наблюдени€, эксперименты, сравнени€, моделировани€). Ёмпирическа€ проверка ведет либо к опровержению гипотезы, либо к ее подтверждению с той или иной степенью веро€тности. ¬ысоко достоверные гипотезы станов€тс€ законами , из них слагаютс€ теории . Ќо и эти законы, теории нос€т относительный характер, так как рано или поздно могут быть пересмотрены.

ћатериал нашего пособи€ как раз и содержит такие общие теоретические, концептуальные положени€ современной биологии, хот€ в определенной мере мы будем приводить и их эмпирические обосновани€. ƒл€ начала сформулируем эти положение в общем виде, чтобы €снее были видны конечные цели и пути нашего экскурса в общую биологию.

—≈√ћ≈Ќ“ 4. ќ—Ќќ¬Ќџ≈  ќЌ÷≈ѕ÷»» —ќ¬–≈ћ≈ЌЌќ… Ѕ»ќЋќ√»»

“а или ина€ естественнонаучна€ концепци€ представл€ет некую взаимосв€занную группу пон€тий, гипотез, теорий, объ€сн€ющих какое-нибудь фундаментальное €вление или свойство природы. ќсновные биологические концепции объ€сн€ют феномен и свойства жизни .   насто€щему времени еще не сложилась кака€-либо определенна€ система биологических концепций. –азные авторы формулируют и комбинируют их по-разному, хот€ суть от этого обычно не страдает. ћы предлагаем свой вариант из п€ти концептуальных обобщений современной биологии.

1.  онцепци€ системной многоуровневой организации жизни : все живые объекты €вл€ютс€ системами разного уровн€ сложности. Ѕиологические системы образуют непрерывную иерархию уровней структурно-функциональной организации.

2.  онцепци€ материальной сущности жизни : жизнь материальна, ее физико-химическую основу составл€ет обмен веществ и энергии. ¬ философском смысле это означает первичность материи и вторичность сознани€ (материализм).

3.  онцепци€ биологической информации и самовоспроизведени€ жизни : живые организмы воспроизвод€тс€ на основе собственной (генетической) информации при взаимодействии с внешней (эпигенетической) информацией. –езультатом этого взаимодействи€ €вл€етс€ индивидуальное развитие организмов (онтогенез).

4.  онцепци€ саморегул€ции живых систем : живые системы поддерживают относительное посто€нство своих внутренних св€зей и условий функционировани€ (гомеостаз) на основе сочетани€ пр€мых положительных и обратных отрицательных св€зей.

5.  онцепци€ самоорганизации и биологической эволюции : живой мир возник в результате самоорганизации из неживых химических систем и претерпевает необратимое историческое развитие (филогенез) на основе наследственной изменчивости и естественного отбора попул€ций организмов, наиболее приспособленных к мен€ющимс€ услови€м среды.

ѕредложенна€ схема не €вл€етс€ перечнем биологических дисциплин и в этом смысле не соответствует традиционному построению учебников по обшей биологии (наиболее типичный план включает последовательно главы по биохимии и молекул€рной биологии, цитологии, биологии индивидуального развити€, генетике, теории эволюции, экологии). ‘ормулиру€ концепции, мы использовали синтетический подход, хот€ некоторые из них базируютс€ преимущественно на одной-двух ключевых дисциплинах. ”чащимс€ предлагаетс€ самим, использу€ общедоступную учебную литературу и комбиниру€ информацию из разных глав, найти дополнительный материал по предложенным концепци€м современной биологии.

“≈ћј 1.  ќЌ÷≈ѕ÷»я —»—“≈ћЌќ… ћЌќ√ќ”–ќ¬Ќ≈¬ќ… ќ–√јЌ»«ј÷»» ∆»«Ќ»

—егмент 5. —истемна€ организаци€.

—егмент 6. ”ровни организации живой материи.

—егмент 7. ћолекул€рно-генетический уровень.

—егмент 8. ќнтогенетический уровень.

—егмент 9. ѕопул€ционно-видовой уровень.

—егмент 10. Ѕиогеоценотический уровень.

«аключение по теме 1.

—≈√ћ≈Ќ“ 5. —»—“≈ћЌјя ќ–√јЌ»«ј÷»я

¬ первой половине 20 века была создана обща€ теори€ систем . ќсновным ее автором €вл€етс€ австрийский биолог и философ Ћюдвиг фон Ѕерталанфи (1901-1972; основные труды - 1931-1968).

—огласно общей теории систем все объекты природы и общества €вл€ютс€ системами . —истемы бывают космические, физические, технические, биологические, социальные, экономические и др. ¬се многообразие природных объектов прин€то делить на микромир - атомы и их элементарные частицы, макромир - от молекул до материков и океанов и мегамир - космические объекты и их системные объединени€. ∆ивые системы относ€тс€ к макромиру . „то же такое система?

—истема - это совокупность элементов , св€занных определенными отношени€ми и взаимодействующих по определенным законам композиции. ¬с€ совокупность структурных и функциональных отношений и взаимодействий составл€ет организацию системы . ќрганизаци€ системы как правило иерархична , то есть имеет несколько соподчиненных уровней . ∆ивые объекты - типичные системы, имеющие структурную и функциональную упор€доченность, то есть определенную организацию и иерархию.

¬ категори€х философии пон€ти€ Ђэлементї и Ђсистемаї соотнос€тс€ как часть и целое . ќбщефилософский закон определ€ет, что целое больше суммы его частей . Ёто означает, что совокупность и взаимодействие частей (элементов) создает у целого(системы) некоторые новые качества , отсутствующие у исходных частей (элементов). “акие новые качества, свойства определ€ютс€ как эмерджентные свойства системы (в буквальном смысле - вновь по€вл€ющиес€, непредвиденные свойства). ¬ случае с биологическими системами эти новые качества представл€ют собой разные про€влени€ жизни . » как мы увидим далее, сама жизнь - это эмерджентное, качественно новое свойство, по€вл€ющеес€ на определенном уровне системной организации .

“еоретически системы могут быть открытыми или закрытыми - в зависимости от того, открыты или закрыты они дл€ обмена с внешней средой веществом, энергией и информацией. —овременное естествознание не находит абсолютно закрытых систем, хот€ степень открытости безусловно варьирует. “аким образом, системный подход предполагает единство открытой системы с окружающей средой через посредство полупроницаемой пограничной поверхности (рис.1). ѕон€тие Ђпограничной поверхностиї очень условно, так как может выражать совершенно различную по природе форму изол€ции. Ќапример, оболочка клетки или обшивка корабл€ выполнены из смеси или сплава химических веществ (белково-липидна€ пленка, стальные листы), птичь€ ста€ или студенческа€ группа объединены неуловимыми отношени€ми взаимопомощи или письменным распор€жением декана, солнечна€ система никаких оболочек не имеет, но удерживает свои границы за счет гравитационного пол€.


 ак уже отмечено, биологические системы отвечают всем общесистемным характеристикам - структурным, функциональным, топологическим и др. ќни как правило хорошо структурированы, функционально специализированы, географически или экологически изолированы и представл€ют сложные многоуровневые иерархии.

—≈√ћ≈Ќ“ 6. ”–ќ¬Ќ» ќ–√јЌ»«ј÷»» ∆»¬ќ… ћј“≈–»»

∆ива€ матери€ представл€ет иерархию взаимосв€занных и взаимоподчиненных уровней организации. »наче говор€ - жизнь имеет многоуровневую организацию.

ћежду прочим, это означает, что люба€ система может рассматриватьс€ как элемент более высокого уровн€ организации и, наоборот, элемент представл€ет систему дл€ более низких уровней организации. “о есть каждый уровень €вл€етс€ одновременно и системой и элементом. Ќапример, человек как организм €вл€етс€ системой, состо€щей из элементов-органов, и в то же врем€ он сам €вл€етс€ элементом - членом определенной попул€ции людей. “акой подход справедлив к любому живому объекту.

¬ целом же прин€то рассматривать четыре уровн€ организации живых систем , что в значительной степени условно, так как в них можно выделить множество подуровней (табл. 1).

“аблица 1 (к сегменту 6).

”ровни и подуровни организации живых систем

”ровни

ѕодуровни

ћолекул€рно-генетический

ќрганическа€ молекула

ћакромолекула, в том числе ген

ћакромолекул€рный комплекс,

в том числе вирус

ќрганоид клетки

ќнтогенетический

 летка

“кань

ќрган

ќрганизм

ѕопул€ционно-видовой

ѕопул€ци€

¬ид

Ѕиогеоценотический

—ообщество, биоценоз

Ѕиогеоценоз

Ѕиосфера

ќбозначенные в таблице уровни и подуровни представл€ют так называемые логические системы , они отражают сложность и иерархию структурно-функциональной организации биосистем в насто€щее врем€.  роме того, можно выделить исторические системы , условные объединени€ организмов, начина€ с попул€ций, отражающие историю их происхождени€ и развити€ в ходе эволюции. Ёто - вид, род, семейство, отр€д (пор€док), класс, тип (отдел), царство, импери€.

ƒадим краткую характеристику структурно-функциональных (логических) уровней организации живых систем.

—≈√ћ≈Ќ“ 7. ћќЋ≈ ”Ћя–Ќќ-√≈Ќ≈“»„≈— »… ”–ќ¬≈Ќ№

Ќа уровне макромолекул степень сложности систем, по сравнению с обычными молекулами, растет. ќднако этот уровень еще не достаточен дл€ возникновени€ полноценной жизни.

ћакромолекулами прин€то называть очень крупные, обычно полимерные (многозвенные) молекулы. ¬ живых организмах различают четыре типа макромолекул: углеводы, липиды, белки и нуклеиновые кислоты (рис. 2). ќни образуют химическую основу клеток, хот€ некоторые углеводы и белки вход€т также в состав межклеточного вещества, обычно вместе с сол€ми (основное вещество хр€ща, кости).

–ис. 2 . —труктура основных макромолекул.

”глеводы бывают простые - моносахариды (такие как глюкоза, лактоза) и сложные - полисахариды, образованные сотн€ми и тыс€чами соединенных моносахаридов. Ќекоторые полисахариды выполн€ют опорную функцию - целлюлоза (клетчатка) у растений, хитин у раков, насекомых, грибов. Ќо в основном углеводы используютс€ как топливо дл€ получени€ энергии (см. “ему 2).

Ћипиды, или жироподобные вещества, имеют длинные Ђхвостыї из углеродно-водородных единиц, прикрепленные к Ђголовкеї - видоизмененной молекуле глицерина. ’восты отталкивают воду (гидрофобны), поэтому два сло€ липидных молекул, обращенные друг к другу хвостами, образуют водо- и иононепроницаемую пленку - мембрану. »з мембран построены оболочки клеток и некоторых внутриклеточных органоидов.  роме того, липиды, как и углеводы, заключают в себе много энергии и используютс€ в качестве топлива.

Ѕелки - основные биополимеры, так как выполн€ют большинство жизненных функций (см. “ему 2). Ѕелкова€ цепь - полипептид - сложена из большого числа (50-100-500 и более) мономеров - аминокислот (включают аминогруппу -NH2 и кислотную группу -COOH). »меетс€ 20 разновидностей аминокислот, и чередование их беспор€дочно (но строго определенно дл€ каждого вида белка), так что возможное разнообразие белковых цепей бесконечно велико, что и дает возможность белкам выполн€ть очень разные функции. Ќаибольшим разнообразием отличаютс€ белки-ферменты - катализаторы биохимических реакций.

Ќуклеиновые кислоты (от латинского nuсleus - €дро) впервые были выделены из клеточных €дер и представл€ют самые сложные макромолекулы. –азличают дезоксирибонуклеиновую кислоту - ƒЌ  и рибонуклеиновую кислоту - –Ќ . ƒЌ  - двухцепочечный полимер, –Ќ  - одноцепочечный. ћономерами в обоих случа€х €вл€ютс€ довольно крупные и сложные молекулы - нуклеотиды. ƒЌ  хранит информацию о структуре всех клеточных белков, –Ќ  способствует ее реализации в момент синтеза новых белков (подробнее об этом см. “ему 3). ‘рагмент ƒЌ , кодирующий структуру одной молекулы белка, называетс€ геном .

ћакромолекулы обычно объедин€ютс€ в макромолекул€рные комплексы , или даже в особые структуры, называемые органоидами клетки (по аналогии с органами сложного организма). “ипичными органоидами €вл€ютс€ рибосомы - элементарные структуры, ведущие синтез белка, миофибриллы - сократимые нити в мышечных клетках, митохондрии - производители клеточной энергии, хромосомы - хранители ƒЌ , то есть генов.

ћакромолекулы и их комплексы, гены, клеточные органоиды отвечают за отдельные свойства жизни - наследственность, синтезы, движение, энергетический обмен и др., но и эти свойства могут про€вл€тьс€ только в системе целостной клетки. ƒаже вирусы , которые считаютс€ внеклеточными формами жизни, вне клетки представл€ют фактически макромолекул€рные кристаллы, не способные размножатьс€, синтезировать белки, усваивать энергию. ѕоэтому некоторые ученые вообще не считают вирусы живыми образовани€ми.

“аким образом, отдельные молекул€рно-генетические структуры не обеспечивают того критического уровн€ сложности, который можно было бы назвать полноценной жизнью.

—≈√ћ≈Ќ“ 8. ќЌ“ќ√≈Ќ≈“»„≈— »… ”–ќ¬≈Ќ№

ќнтогенез - это индивидуальное развитие организма, начина€ от одной клетки (зиготы, образующейс€ при сли€нии €йцеклетки и сперматозоида) до взрослого многоклеточного существа со множеством специализированных тканей и органов. Ќеобходимость объединени€ этих подуровней в один онтогенетический уровень вызвана двум€ причинами. ¬о-первых, зигота - по сути обычна€ клетка - уже представл€ет организм, хот€ и на одноклеточной стадии развити€. ¬о-вторых, в природе существуют не только многоклеточные, но и одноклеточные организмы как животного, так и растительного свойства - амеба, инфузори€, эвглена, хлорелла и др. Ѕактерии - особо мелкие и безъ€дерные (прокариотные) клетки - тоже самосто€тельные организмы, хот€ живут обычно колони€ми. “ак что пон€ти€ Ђклеткаї и Ђорганизмї в определенных случа€х совпадают.

»з сказанного следует очень важный вывод: клетка €вл€етс€ наименьшей, то есть элементарной живой системой , так как ей присущи все свойства живого организма, свойства жизни как €влени€ .  летка, как и многоклеточный организм способна питатьс€, поглощать энергию, синтезировать вещества, двигатьс€, реагировать на раздражители, размножатьс€, приспосабливатьс€ и д.т . Ётому способствует достаточно высока€ степень структурной дискретности - внутреннее расчленение клетки на органоиды, изолированные отсеки - особенно выраженна€ у высших, эукариотных клеток (рис. 3).

–ис. 3 . —хема организации про- и эукариотной клеток.


—уществует нерешенна€ проблема клеточного уровн€ (подуровн€), св€занна€ с наличием в природе двух типов клеточной организации - прокариот и эукариот. ѕрокариоты (до€дерные) - это мелкие (около 1 мкм) клетки, не имеющие €дра и других органоидов, типичных дл€ эукариот. Ќаследственное вещество - ƒЌ  - лежит свободно в цитоплазме, а прочие функциональные блоки тоже представлены небольшими макромолекул€рными комплексами без оболочек.   прокариотам относ€тс€ все бактерии и так называемые сине-зеленые водоросли. Ёукариоты (с насто€щим €дром) - крупные (10-50 и более мкм) клетки, в которых ƒЌ  в форме хромосом заключена в €дре и большинство рабочих структур, ферментов организовано в изолированных органоидах. »золирующую роль дл€ €дра и органоидов выполн€ют такие же липидно-белковые мембраны, как и мембрана клеточной поверхности. Ёукариотную организацию имеют одноклеточные простейшие (амеба, инфузори€ и другие) и клетки многоклеточных организмов: грибов, растений, животных, включа€ человека. —уть проблемы не в размерных и даже не в структурных различи€х двух типов клеток, а в том, что некоторые органоиды эукариотных клеток, такие как митохондрии и хлоропласты, похожи на прокариот - бактерий и сине-зеленых водорослей. ќни имеют собственную ƒЌ , аппарат синтеза белка (рибосомы), систему энергообеспечени€ и, таким образом, мало завис€т от других структур клетки, в частности от €дерной ƒЌ . Ќа этом основании разработана симбиотическа€ гипотеза о происхождении эукариотной клетки на основе симбиоза (взаимовыгодного объединени€) некогда самосто€тельных прокариотных клеток. ¬ таком случае про- и эукариотные клетки не только по уровню сложности, но и по происхождению должны представл€ть разные - низший и высший - подуровни клеточного уровн€ организации. Ётот пример показывает, что приведенна€ и общеприн€та€ система уровней организации жизни не отражает всей сложности отношений между уровн€ми и подуровн€ми. ƒа и число подуровней можно увеличить, поскольку иерархическа€ сложность систем на самом деле значительно богаче.

“кани и органы представл€ют основные промежуточные подуровни между клеткой и организмом . ≈стественно, что эти подуровни можно выделить только у многоклеточных животных, растений, грибов.

Ќапример, у человека различают эпителиальную (покровную) ткань, мышечную, нервную и соединительную (рыхлую, плотную, хр€щевую, костную, кровь и лимфу). “кани состо€т из клеток и межклеточного св€зующего вещества. ќрганы состо€т из разных тканей. “ак, сердце кроме основной мышечной ткани включает рыхлую соединительную, кровь, нервные элементы и эпителиальные оболочки. √оловной мозг нар€ду с нервными клетками содержит питающие их кровеносные сосуды, желудочки, выстланные специальным эпителием. ћногие органы объединены в системы органов (пищеварительную, кровеносную и др.).

Ќаконец, многоклеточный организм , как и отдельна€ клетка, представл€ет законченный и устойчивый уровень биологической организации . ќрганизм, или особь, способен к самосто€тельному существованию, размножению и развитию .

—≈√ћ≈Ќ“ 9. ѕќѕ”Ћя÷»ќЌЌќ-¬»ƒќ¬ќ… ”–ќ¬≈Ќ№

¬ид - важнейша€ биологическа€ категори€, котора€ определ€етс€ как совокупность особей (организмов), обладающих наследственным сходством по морфологическим, физиологическим, генетическим, эколого-географическим признакам, способных свободно скрещиватьс€ и давать плодовитое потомство. —о времен  арла Ћинне€ (выдающийс€ шведский натуралист 18 века) биологические виды обозначаютс€ двойным наименованием на латинском €зыке - первое слово обозначает род, второе - вид. Ќапример, Phaseolus vulgaris - фасоль обыкновенна€, Passer domesticus - воробей домовый, Homo sapiens - человек разумный.

√лавное в определении вида (его главный критерий) - способность особей скрещиватьс€ и, более того, оставл€ть плодовитое потомство. ¬ диких услови€х особи разных видов не скрещиваютс€. »скусственно можно скрестить лошадь и осла, но их потомство - мул - бесплодно. “ак что лошадь и осел - разные виды.

 аждый вид занимает на «емле определенный ареал - территорию или акваторию (эколого-географический критерий вида). »ногда это - небольшой, изолированный участок, например, ћанчжурска€ тайга дл€ амурского тигра. “акие виды называют эндемичными, или эндемиками. ¬ других случа€х вид распространен по всему земному шару - виды-космополиты. „аще ареал вида бывает разорван, вид существует отдельными группировками - попул€ци€ми.

ѕопул€ци€ - некотора€ изолированна€ совокупность особей одного вида, длительное врем€ насел€юща€ определенный ареал и способна€ к свободному скрещиванию.  роме ареала попул€ци€ имеет и определенную экологическую нишу. ≈сли ареал - это адрес попул€ции, то экологическа€ ниша - ее образ жизни: состав пищи, враги, водный режим, €рус леса и т.п. Ќо главное качество попул€ции как единицы воспроизведени€ и эволюции биологических видов - доступность ее особей к свободному скрещиванию, то есть свободна€ комбинаторика родительских генов. ѕостепенное расхождение генетической структуры попул€ций рождает новые виды. ѕоэтому иногда трудно провести грань между попул€цией и видом, поэтому эти категории и рассматриваютс€ в рамках одного уровн€ организации (подробнее см. тему 5).

—≈√ћ≈Ќ“ 10. Ѕ»ќ√≈ќ÷≈Ќќ“»„≈— »… ”–ќ¬≈Ќ№

Ќа этом уровне рассматриваютс€ экологические системы: сообщество, биогеоценоз, биосфера.

—ообщество - совокупность попул€ций разных видов на определенной территории . ќбычно специалисты (ботаники, зоологи, микробиологи) выдел€ют в сообщества объекты определенной категории: растительное сообщество - фитоценоз, сообщество животных - зооценоз, микроорганизмов - микробоценоз. “огда совокупность всех совместно обитающих сообществ разных видов, представленных на ареале отдельными попул€ци€ми, образует высшее сообщество - биоценоз . ѕопул€ции разных видов в сообществе или биоценозе тесно взаимодействуют на основе разделени€ пищи и €русов, взаимного использовани€ продуктов обмена, отношений хищник-жертва, паразит-хоз€ин и т. д.

Ћюбое живое сообщество, весь биоценоз способны существовать в определенных услови€х внешней среды . ƒл€ наземных сообществ это - почва определенного типа, температура, влажность, освещенность; дл€ водных - минеральный состав, соленость и аэраци€ воды, те же температура и освещенность, глубина, течени€ и др. —овокупность этих неживых (абиотических) факторов среды обитани€ сообществ обозначаетс€ как биотоп (дословно - место жизни) .

¬ажнейшее обобщение современной экологии состоит в том, что нежива€ среда и насел€ющий ее биоценоз обмениваютс€ веществом и энергией, наход€тс€ в тесном взаимодействии, поэтому биотоп и биоценоз складываютс€ в единую систему - биогеоценоз . Ѕиогеоценозы - это естественные (природные) экосистемы: лесные, степные, болотные, озерные, речные, морские и др. Ќо человек создает и искусственные экосистемы - в частности, агроценозы (сельскохоз€йственные плантации, птицефабрики, животноводческие фермы и т.п.), аквариумы и рыборазводные пруды, очистные сооружени€ со специально подобранными сообществами микробов, водорослей, моллюсков-фильтраторов, наконец, космические станции с уникальным внутренним климатом и биологическим равновесием.

¬ысшим экосистемным объединением на «емле €вл€етс€ биосфера - земна€ оболочка, населенна€ живыми существами . ќсновоположником учени€ о биосфере «емли €вл€етс€ выдающийс€ российский натуралист и философ ¬ладимир »ванович ¬ернадский (1863-1945) . ќсновна€ мысль этого учени€ и созданной ¬ернадским науки биогеохимии состоит в том, что живой и неживой мир нашей планеты един, организмы и компоненты среды св€заны обменом (круговоротом) веществ и энергии . ¬ершиной творческого наследи€ ¬ернадского €вл€етс€ его представление о ноосфере - биосфере, обогащенной разумом человека . –азумна€ де€тельность людей активно преобразует состав биосферы и становитс€ все более важным фактором ее необратимой эволюции. “олько к концу 20 века человечество начало понимать эту простую истину и задумалось над тем, как сохранить существующее равновесие.

—уществуют ли живые системы более высоких уровней организации, чем биосфера «емли? ƒругими словами - существует ли жизнь вне «емли, в каких-нибудь дальних или ближних космических системах? » совсем тривиально - есть ли жизнь на ћарсе? Ќаука пока не знает ответа на эти вопросы. ”ченые предполагают, что по крайней мере на ћарсе - ближайшей к нам планете - есть услови€ если не дл€ жизни, то дл€ переживани€ простых организмов типа бактерий в состо€нии спор. ѕри похожих услови€х в лед€ных толщах јнтарктиды обнаружены микроорганизмы. Ќо јнтарктида когда-то была ближе к экватору «емли, в составе единого материка √ондваны, и жизнь сохранилась здесь от давних времен. —уществует ли жизнь на ћарсе - должны показать ближайшие исследовани€ этой планеты, в частности, планируема€ на начало нового века экспедици€ американских астронавтов.

«ј Ћё„≈Ќ»≈ ѕќ “≈ћ≈ 1

¬се объекты природы €вл€ютс€ системами. ∆ивые системы имеют разную степень сложности - от молекул до биосферы - и представл€ют в совокупности многоступенчатую иерархию уровней организации.  аждый уровень организации жизни имеет свои специфические свойства, закономерности структуры, функции, развити€, приобретает новые качественные характеристики. ѕринципиальный качественный скачок наблюдаетс€ при переходе от макромолекул€рных комплексов к клеткам - по€вл€етс€ качество жизни как свойство определенного уровн€ сложности материи . Ќаиболее устойчивыми живыми системами €вл€ютс€ клетка, организм, биогеоценоз.

„то же это за новое качество - жизнь? ¬ чем ее сущность, отличие от Ђнежизниї? Ётот принципиальный общенаучный вопрос мы рассмотрим в следующей теме.

“≈ћј 2.  ќЌ÷≈ѕ÷»я ћј“≈–»јЋ№Ќќ… —”ўЌќ—“» ∆»«Ќ»

—егмент 11. ћеханицизм и витализм в истории биологии.

—егмент 12. ∆ива€ матери€ и ее основна€ форма движени€. ќбмен веществ и энергии в живой системе.

—егмент 13. “рансформаци€ и использование энергии.

—егмент 14. Ѕелки - структурно-функциональна€ основа жизни.

—егмент 15. ќпора и движение.

—егмент 16. “ранспорт веществ.

—егмент 17. ‘ерментативный катализ.

—егмент 18. «ащитные реакции. »ммунитет.

—егмент 19. —игнализаци€. √ормональна€ и нервна€ регул€ци€.

«аключение по теме 2.

 онцепци€ сущности жизни имеет пр€мое отношение к основному вопросу философии, суть которого в соотношении быти€ и сознани€, материи и духа. ƒиалектический материализм решает этот вопрос так: бытие, матери€ - первичны; сознание, дух - вторичны. “о есть сознание как высшее отличие живого от неживого €вл€етс€ свойством материи. ¬ таком понимании жизнь есть форма существовани€ особо сложной материи.

—овременное понимание материи позвол€ет полнее охарактеризовать сущность жизни, что мы и сделаем в сегменте 12. ¬ последующих разделах мы объ€сним с материальных позиций основные функции жизни - использование энергии, движение, транспорт веществ, ферментативный катализ, иммунитет, механизмы сигнализации и нервной де€тельности, размножение и другие. ќднако прежде полезно дать историческую справку о развитии взгл€дов на жизнь в среде философов и ученых.

—≈√ћ≈Ќ“ 11. ћ≈’јЌ»÷»«ћ » ¬»“јЋ»«ћ ¬ »—“ќ–»» Ѕ»ќЋќ√»»

»сторически существовало две противоположные точки зрени€ на этот вопрос - материалистическа€ и идеалистическа€ . ѕерва€ получила название механицизма, втора€ - витализма.

ћеханицизм (от греческого mechane - орудие, сооружение) объ€сн€л жизнь исход€ из обычных механических или физических форм движени€ и превращени€ материи. ћеханицизм - односторонний метод познани€, так как основан на признании механической формы движени€ материи единственно объективной. Ѕыло несколько механистических трактовок сущности жизни.

—обственно механицизм - жизнь объ€сн€лась на основе принципов классической ньютоновской механики. ≈е каждый прошлый и будущий шаг может быть просчитан. –ождение, жизнь и смерть также циклично закономерны, как восход и заход солнца. Ёта трактовка имеет сейчас лишь исторический интерес.

ћашинна€ теори€ была попул€рна в 17-18 веках (ƒекарт и др.). ∆изнь представл€лась как сумма физических и химических процессов, которые подобно машинным процессам протекают на статичных, неизменных структурах. ¬ этой трактовке отсутствовала иде€ развити€, эволюции. ∆ивой мир рассматривалс€ как сложный физико-химический механизм, работающий в заданном режиме.

ћеханицизм как физикализм возник в конце 19 - начале 20 веков и получил законченные формы к середине 20 века. —огласно представлени€м физикалистов жизнь развиваетс€, но по сути она представл€ет простые физико-химические процессы . ѕричем сложнейшие биологические процессы сначала свод€тс€ к более простым химическим, а химические в свою очередь свод€тс€ к еще более простым - физическим. “акие отношени€ между уровн€ми разной сложности обозначаютс€ как принцип сводимости (сложные уровни и процессы свод€тс€ к простым). ћетод познани€, основанный на принципе сводимости, или редукции, называетс€ редукционизмом (от латинского reductio - отодвигание назад, возвращение к прежнему состо€нию), так что физикализм в своем методологическом применении выступает как крайн€€ форма редукционизма . ƒл€ физикализма, как и дл€ механицизма в целом, характерно отрицание качественной специфики более сложных материальных образований, поскольку сложное сводитс€ к более простым элементам, целое - к сумме его частей.

–азвитию физикализма как естественнонаучного мировоззрени€ способствовали успехи физики и химии второй половины 19 века и первой половины 20 века, открытие в живых телах свойств и законов движени€ (в физико-химическом смысле) неорганических тел. ∆изнь сводитс€ к процессам обмена веществ и энергии по химическим и физическим законам. ѕриведем некоторые характерные высказывани€ видных ученых в духе физикализма.

Ѕертран –ассел - английский философ, математик, логик; написано в 1951 году: ЂЌет причины считать, что жива€ матери€ подчин€етс€ иным законам, чем те, которые управл€ют живой материей, и есть достаточные основани€ полагать, что все поведение живой материи удастс€ теоретически объ€снить средствами физики и химииї. “аким образом, надо полагать, биологи€ станет частью физики и химии.

Ёрвин Ўредингер - австрийский физик, квантовый механик за€вил в 1946 году, что Ђжива€ матери€, хот€ она и не отклон€етс€ от установленных к насто€щему времени физических законов, веро€тно подчин€етс€ и другим, еще не открытым физическим законам, которые, когда они будут €сно показаны, состав€т такую же неотъемлемую часть физики, как и первыеї.

“о есть любые, пока что неразгаданные формы про€влени€ жизни рано или поздно будут объ€снены как физические процессы. Ѕурное развитие физики второй половины 20 века, открытие новых элементарных частиц и физических полей, успехи кибернетики и теории информации все более полно объ€сн€ют сложные материальные взаимодействи€ в природе, в том числе и в живых организмах, и все меньше тайн остаетс€ в понимании сложных биологических процессов. Ќо сама по себе физико-химическа€ интерпретаци€ жизненных реакций не давала в прошлом и не дает сейчас ответа но вопрос: где кончаетс€ нежива€ природа и начинаетс€ жива€? ј что предлагали по этому поводу идейные противники механицистов - виталисты?

¬итализм (от латинского vitalis - жизненный, живой) утверждает, что живое не сводитс€ только к физико-химическим €влени€м, в нем действуют еще и особые Ђжизненные силыї.

¬итализм - давн€€ концепци€, его корни, как и корни механицизма, уход€т в классическую древность. ¬еликий античный философ јристотель (IV век до н. э.) ввел пон€тие Ђэнтелехи€ї, которое противопоставл€етс€ Ђматерииї и означает конечную причину, цель, идею о совершенстве формы организма, котора€ и управл€ет развитием. ѕо определению јристотел€ живой природе присуща Ђцель в самой себеї.

¬ начале 18 века немецкий врач и химик Ўталь - автор известной в химии теории флогистона, опровергнутой позже Ћавуазье - развивал в медицине виталистическую теорию, известную под названием анимизма (от латинского anima -душа, дух). ѕо Ўталю главное дл€ живого организма - его душа, она управл€ет телом и не допускает его распада.

¬ 19 веке состо€лись выдающиес€ открыти€ химии и физики, виталисты быстро тер€ли своих сторонников. ¬италисты утверждали, что органические вещества могут возникать только с помощью Ђжизненной силыї, но уже в 1828 г. ¬Єлер из неорганических веществ синтезировал мочевину - азотсодержащее органическое вещество животного происхождени€. «наменитый французский микробиолог Ћуи ѕастер считал, что разложение сахара (брожение, дыхание) - особое свойство живых клеток, но в 1897 г. Ѕухнер получил из дрожжей ферментный экстракт и провел брожение сахаров в бесклеточной системе, то есть без вс€кой Ђжизненной силыї. —ильный удар по витализму нанесло открытие –убнера: в начале 20 века он установил, что закон сохранени€ энергии действует и в органическом, живом мире.

ќднако иде€ энтелехии не была преодолена окончательно. ¬ начале 20 века система витализма наиболее полно была изложена ’ансом ƒришем - видным немецким биологом и философом. ќпира€сь на открытые им эмбриональные регул€ции, ƒриш утверждал, что развитие организма не сводитс€ к реализации предустановленного, заранее спланированного экстенсивного (пространственного) разнообрази€, как утверждали механицисты, но происходит переход интенсивного (непространственного) разнообрази€ в экстенсивное. Ётот переход свойствен только живым системам и осуществл€етс€ под действием специфически витального фактора - энтелехии.

«аметим, что признание энтелехии, жизненной силы часто ведет к антропоморфическим образам: учение о субстанциональной душе, психической силе. Ќа этих пон€ти€х основываютс€ так называемый психовитализм (психизм), мистицизм. ѕоддержанию таких пон€тий способствуют очень большие и пока не разрешенные трудности в понимании принципов работы мозга, векторов эмбрионального развити€, направленного и Ђцелесообразногої характера биологической эволюции. ѕоложительное значение витализма состо€ло в критике механистических взгл€дов на биологическую причинность, в стимулировании работ по биологической информации.

— развитием системного подхода и современного учени€ о самоорганизации (синергетики) причины специфической живой организации стали искать не во внешних силах, а в самопроизвольно и эмерджентно (см. сегмент 5) возникающих новых свойствах достаточно сложных систем. —пецифика живого не отрицаетс€, но она выводитс€ как естественное свойство наиболее сложно организованной материи. Ќекий пороговый уровень сложности органических макромолекул - прежде всего белков и нуклеиновых кислот - и €вл€етс€ той гранью, за которой (той Ђпричинойї, по которой) возникает качество жизни. ¬ общефилософском смысле можно говорить о переходе количественных изменений в качественные. ѕон€ть эту качественную специфику - наша дальнейша€ задача. ќднако одного философского рационализма (от латинского ratio - разум), мудрствовани€ здесь мало - нужны достоверные эмпирические (опытные) знани€. »х добывают естественные науки, в том числе биологи€.

—≈√ћ≈Ќ“ 12 ∆»¬јя ћј“≈–»я » ≈≈ ќ—Ќќ¬Ќјя ‘ќ–ћј ƒ¬»∆≈Ќ»я. ќЅћ≈Ќ ¬≈ў≈—“¬ » ЁЌ≈–√»» ¬ ∆»¬ќ… —»—“≈ћ≈

∆ива€ матери€ имеет в основе те же физические свойства, что и нежива€. ѕон€тие Ђматери€ї многогранно. ¬ целом матери€ представл€ет совокупность вещества и пол€ , которые выступают как разные виды материи . ¬еществом называют объекты и системы, обладающие массой поко€. ѕоле - это виды материи, не имеющие массы поко€. Ќапример, электромагнитное поле представл€ет излучение в форме квантов (порций) энергии. —уществует также гравитационное поле, нейтринное излучение. ћежду веществом и полем нет строгой границы, так как элементарные частицы вещества, например электроны, обладают одновременно корпускул€рными и волновыми свойствами (дуализм волны и частицы). Ёти базовые положени€ квантовой (волновой) механики были сформулированы в 20-30-е годы 20-го века. ¬ыдающимс€ представителем этой новой науки был датский физик Ќильс Ѕор.

∆ива€ матери€ представл€ет особо сложное вещество и, соответственно, сложное многофакторное поле. »менно уровень сложности делает материю живой, хот€ внутри нее действуют простые физические и химические законы . ѕо уровню сложности материи разграничиваютс€ и сферы внимани€ естественных наук. јтомы - поле де€тельности физики, молекулы - объект химии, с уровн€ макромолекул начинаетс€ биологи€, так как с этого уровн€ сложности по€вл€ютс€ качественно новые свойства, характеризующие живую материю.

Ѕиологические макромолекулы - это белки, липиды, углеводы и нуклеиновые кислоты. »х кратка€ характеристика уже дана в сегменте 7 и на рис. 2. ѕодчеркнем еще раз, что белки и нуклеиновые кислоты представл€ют апериодические полимеры, так как их мономеры - 20 видов аминокислот в белках и 4 вида нуклеотидов в ƒЌ  и –Ќ  - чередуютс€ беспор€дочно. Ёто и €вл€етс€ источником огромного структурного разнообрази€ живой материи, какого нет в неживой природе.

Ћюба€ матери€ существует в движении . ¬ широком смысле под движением материи понимают ее посто€нное развитие, изменение, преобразование вещества в поле и обратно . ƒл€ понимани€ основной формы движени€ живой материи сначала необходимо усвоить важнейшее исходное пон€тие - 2-ой закон термодинамики . —уть его в том, что в природе изначально существует фундаментальна€ асимметри€, неравновесие в распределении вещества и пол€ (энергии), поэтому самопроизвольно все физические процессы (движение материи) направлены к достижению равновесного состо€ни€ . Ёто означает переход материи из упор€доченного, структурированного состо€ни€, когда есть сгустки и разреженные участки вещества и пол€, к диффузному, гомогенному распределению вещества и пол€ в пространстве. ¬ таком диффузном состо€нии матери€ имеет минимальную свободную энергию - энергию, способную совершить работу, и, напротив, максимальную энтропию -рассе€нную долю энергии, не способную к совершению работы. Ёто правило касаетс€ всех самопроизвольных процессов, в том числе колебательных: гор€чее тело рано или поздно остывает (энерги€ рассеиваетс€); прыгающий м€ч снижает амплитуду и в итоге останавливаетс€ и т. д. Ёти процессы дезорганизации материи самопроизвольно необратимы.

—формулированное 2-ое правило термодинамики полностью справедливо и дл€ живой материи, котора€ в основе подчин€етс€ законам физики и самопроизвольно стремитс€ к распаду, к равновесному состо€нию с минимальной свободной энергией и максимальной энтропией. Ќа рис. 4 эти процессы показаны в левой части схемы и означают смерть живой материи , ее превращение в неживую.

–ис. 4 . “ермодинамические процессы в живой материи.


ќднако жива€ матери€, пока она действительно жива€, остаетс€ неравновесной, структурированной, высоко упор€доченной . ¬ ней имеетс€ свободна€, готова€ совершить работу энерги€, а энтропи€ минимальна. “акое состо€ние поддерживаетс€ за счет притока внешней энергии и ее трансформации в энергию химических св€зей макромолекул.  онцентраци€ вещества и пол€, то есть повышение внутренней свободной энергии материи происходит в процессе разнообразных биосинтезов (образовани€ сложных веществ из простых), сопр€женных с поглощением внешней энергии. Ёто и есть жизнь - противоположность смерти (права€ часть схемы на рис. 4). ѕоскольку основной формой внешней энергии дл€ поддержани€ жизни €вл€етс€ солнечный свет, формулу жизни можно конкретизировать:

“аким образом, взаимодействие потоков простого вещества и энергии в ходе биосинтеза живого вещества и обратный процесс распада, то есть обмен веществ и энергии , составл€ет фундаментальное свойство жизни, основную форму движени€ живой материи. Ётому определению втор€т разнообразные характеристики жизни, как-то:

∆изнь - это специфическа€ форма движени€ материи (кругооборот материи, обмен веществ и энергии) с поддержанием упор€доченного неравновесного состо€ни€ (с высокой свободной энергией и низкой энтропией) за счет поглощени€ и трансформации внешней энергии.

∆изнь - это поддержание высокой упор€доченности (низкой энтропии) в среде с меньшей упор€доченностью (высокой энтропией).

∆изнь преп€тствует росту энтропии.

∆изнь - это синтез вещества и пол€.

ƒалее мы подробнее остановимс€ на вопросах биосинтеза веществ и использовани€ энергии, но не вдава€сь в глубокие детали во избежание потери главной мысли - о материальной сущности жизни.

—≈√ћ≈Ќ“ 13. “–јЌ—‘ќ–ћј÷»я » »—ѕќЋ№«ќ¬јЌ»≈ ЁЌ≈–√»»

»так, материальна€ сущность жизни про€вл€етс€, прежде всего, в непрерывном обмене веществ и энергии, который происходит между живой системой (клеткой, организмом, биоценозом) и окружающей его внешней средой. ¬ этом смысле биологические системы €вл€ютс€ открытыми .

–азные организмы потребл€ют разные виды энергии , в св€зи с чем их дел€т на аутотрофные и гетеротрофные. јутотрофные организмы (дословно - самопитающиес€) способны поглощать энергию неживой природы. ѕрежде всего это зеленые растени€, а также бурые, красные и сине-зеленые водоросли, использующие солнечный свет дл€ процесса фотосинтеза - образовани€ органического вещества глюкозы из неорганических воды и углекислого газа.   аутотрофам относ€тс€ также некоторые бактерии, способные к реакци€м хемосинтеза - синтеза органических веществ за счет энергии простых химических реакций. ѕри этом первична€ энерги€ (солнечна€ или химическа€) преобразуетс€ в энергию химических св€зей сложных органических молекул , так что аутотрофы как бы сами создают себе пищу. √етеротрофные организмы (питающиес€ за счет других) - человек, все животные, грибы, а также многие бактерии - получают пищу в виде готовых органических веществ, произведенных аутотрофами, в основном растени€ми. ¬ составе этой пищи они получают и энергию, заключенную в химических св€з€х. ≈сли органическое вещество пищи расщепить на более простые вещества, освобождаетс€ энерги€. ѕо сути гетеротрофы получают ту же солнечную энергию, но преобразованную зелеными растени€ми в химическую. ќтсюда €сна огромна€ роль растительных организмов как посредника в энергетическом обеспечении животных и человека . »збавитьс€ от этой зависимости, получать какую-либо энергию пр€мо из неживой природы человечество еще не научилось. » хот€ академик ¬. ». ¬ернадский выдвигал такую научную задачу, дальше фантастических произведений дело не продвинулось и вр€д ли продвинетс€ в обозримом будущем. ѕоэтому дл€ биологов всего мира одной из приоритетных задач остаетс€ пон€ть во всех детал€х механизм фотосинтеза, с тем чтобы максимально интенсифицировать его в растени€х и по возможности воспроизвести в искусственных услови€х.

–ис. 5

–ассмотрим несколько подробнее реакции энергетического обмена . Ќезависимо от исходного источника энергии все организмы - как аутотрофы, так и гетеротрофы - сначала перевод€т энергию в удобное дл€ дальнейшего использовани€ состо€ние. Ёто - так называемые макроэргические (богатые энергией) св€зи в молекулах аденозинтрифосфорной кислоты - ј“‘ (рис. 5). ќбразуютс€ молекулы ј“‘ из аденозинди фосфорной (јƒ‘) или аденозинмоно фосфорной (јћ‘) кислоты и свободных молекул фосфорной кислоты, но при непременном поглощении внешней энергии - солнечной или химической (эндотермическа€ реакци€).  оличество энергии, запасенное в макроэргической св€зи, на пор€док больше, чем в обычных св€з€х, например, внутри молекулы глюкозы, поэтому в составе ј“‘ энергию удобно хранить и транспортировать в пределах клетки. ¬ местах потреблени€ этой энергии ј“‘ распадаетс€ на јƒ‘ и фосфат (при крайней необходимости даже на јћ‘ и два фосфата), а освобожденна€ энерги€ расходуетс€ на ту или иную работу - синтез глюкозы в хлоропластах растительных клеток, синтез белков и других макромолекул, транспорт веществ в клетку и из клетки, движение и др. (см. рис. 5 и 6). јƒ‘ (јћ‘) и фосфат могут снова соединитьс€, захватив очередную порцию внешней энергии, а потом разрушитьс€ и отдать энергию в работу. ÷иклические преобразовани€ ј“‘ многократно повтор€ютс€. “аким образом, ј“‘ выступает в качестве универсального переносчика энергии внутри клетки, своеобразной разменной монетой в энергетических платежах за внутриклеточные процессы .

–ис. 6

ѕосле того, как нам стала €сна роль ј“‘ и ее цикл, вс€ проблема клеточной энергетики сводитс€ к пониманию первичных источников энергии и механизмов ее перевода в ј“‘ . ¬ общем виде ситуаци€ такова: у фотосинтетических аутотрофных организмов синтез ј“‘ из јƒ‘ и фосфата генерируетс€ солнечной энергией, у гетеротрофов - энергией от окислени€ пищевых продуктов (см. рис. 5). “аким образом, растени€м дл€ синтеза ј“‘ нужен свет , животным и человеку нужна органическа€ пища .

—вет €вл€етс€ первичным источником энергии , он используетс€ в реакци€х фотосинтеза у растений . ѕо конечной сути реакци€ фотосинтеза довольно проста:

6—ќ2 + 6H2 O + энерги€ света = —6 Ќ12 ќ6 + 6ќ2 (рис. 6): с помощью энергии света из углекислого газа и воды синтезируетс€ 6-углеродное органическое вещество - глюкоза (моносахарид), и в качестве Ђлишнегої продукта образуетс€ кислород, который уходит в атмосферу. Ќа самом деле реакци€ более сложна€, она состоит из двух стадий: световой и темновой. —начала на свету с помощью особого Mg-содержащего белка хлорофилла вода расщепл€етс€ на кислород и водород, а энерги€ водорода передаетс€ на синтез ј“‘. “олько потом, в темновой стадии, водород соедин€етс€ с углекислым газом и образуетс€ глюкоза. ѕри этом часть ј“‘ расщепл€етс€, отдава€ энергию глюкозе.

√люкоза вместе с минеральными веществами, поступающими в растение из почвы (азот, сера, фосфор, железо, магний, кальций, калий, натрий и др.), становитс€ основой дл€ более сложных синтезов - образуютс€ полисахариды, липиды, белки, нуклеиновые кислоты, из которых стро€тс€ рабочие структуры клеток. Ќо и эти синтезы, как и синтез глюкозы, требуют энергетических затрат. ѕр€мое использование света здесь невозможно (эволюци€ не создала таких энергетических переходов), поэтому некотора€ часть глюкозы тратитс€ как энергетический субстрат, то есть глюкоза становитс€ вторичным источником энергии . √люкоза расщепл€етс€ и отдает энергию - сначала на синтез ј“‘, а после расщеплени€ ј“‘ - на биосинтезы макромолекул (рис. 6). «начительна€ часть ј“‘, как уже сказано выше, расходуетс€ на другую работу - транспорт веществ, движение клетки и др.

Ќаиболее эффективно глюкоза расщепл€етс€ с участием кислорода: C6 H12 O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2 O + энерги€. ѕо химической сути это - полное окисление (горение!) глюкозы. ¬ живой клетке это Ђгорениеї происходит замедленно, поэтапно, так что энерги€ выдел€етс€ малыми порци€ми, и больша€ ее часть (около 55 %) используетс€ на синтез ј“‘, остальна€ рассеиваетс€ в виде тепла. ѕолное окисление одной молекулы глюкозы обеспечивает синтез 38 молекул ј“‘. ѕоскольку кислород дл€ окислени€ мы вдыхаем с атмосферным воздухом, то и на химическом уровне окисление глюкозы кислородом называют дыханием .

Ќа рис. 6 все описанные процессы схематично показаны дл€ аутотрофной растительной клетки . ≈е главна€ черта - способность к фотосинтезу, который обеспечивает первый этап построени€ органического вещества, в форме глюкозы. Ќо и дыхание в полной мере присуще растени€м, так как именно этот процесс извлекает энергию из глюкозы (а также из жиров и лишних белков), переводит ее временно в ј“‘ и далее в сложные макромолекулы. Ёта же схема, но с изъ€тием реакции фотосинтеза, соответствует и гетеротрофному метаболизму животных клеток . ¬ этом случае глюкоза (а также другие углеводы, жиры, трофические белки и др.) поступают в клетку извне в готовом виде. „асть этих материалов идет на дыхание (в топку, дл€ извлечени€ энергии через синтез ј“‘), а часть - после некоторой переделки - на синтез новых макромолекул как строительный материал . “аким образом, пища у гетеротрофов (то есть и у нас с вами) имеет двойное назначение - энергетическое и пластическое (строительное) .

Ќа рис. 6 следует обратить внимание на единство процессов энергетического и пластического (строительного) метаболизма клетки . Ёнерги€ поглощаетс€ из внешней среды, преобразуетс€ в ј“‘ прежде всего дл€ осуществлени€ строительных процессов, дл€ построени€ живой материи. »ли обратно: построение живой материи, то есть синтез макромолекул из простых неорганических веществ, возможен только с поглощением внешней энергии. “очки пересечени€ стрелок энергетического и пластического обмена означают места сопр€жени€ энергетического и пластического метаболизма . ¬ живой клетке таких мест очень много. —опр€жение светового потока и синтеза глюкозы (реакци€ фотосинтеза) происходит в хлоропластах - специальных органоидах растительных клеток, сопр€жение дыхани€ (окислени€ глюкозы) и синтеза ј“‘ - в митохондри€х , сопр€жение распада ј“‘ и синтеза клеточных белков - в рибосомах и т. д. (см. сегменты 7 и 8 - о строении клетки, а также рис. 3).

— точки зрени€ обсуждаемой проблемы - материальной сущности жизни - все рассмотренные процессы обмена веществ и энергии в клетке представл€ют простые физико-химические реакции . ћы не углубл€лись в механизмы преобразовани€ энергии в хлоропластах и митохондри€х, но если бы сделали это, то убедились бы в их изначально физической сущности. ќсновные событи€ здесь св€заны с распадом атомов водорода на элементарные зар€женные частицы - протоны (Ќ+) и электроны (е-) и их индуцированным переносом по разные стороны мембраны внутри хлоропластов и митохондрий. ¬ этих органоидах, как в электрических батарейках, создаетс€ разность электрических потенциалов пор€дка 0,2 вольта, котора€ при необходимости реализуетс€ в электрический (протонный) ток, а этот ток, в свою очередь, вращает и активирует ферменты синтеза ј“‘. јналогичные физико-химические преобразовани€ мы увидим и в других клеточных структурах.

—≈√ћ≈Ќ“ 14. Ѕ≈Ћ » Ц —“–” “”–Ќќ-‘”Ќ ÷»ќЌјЋ№Ќјя ќ—Ќќ¬ј ∆»«Ќ»

 ак уже отмечено в сегменте 7, белки представл€ют полимерные молекулы длиной в 50-100-500 и более мономеров - аминокислот . »меетс€ 20 разновидностей аминокислот, различных по химическим свойствам их свободных концов - радикалов.

ќсобо выделим аминокислоты со свободным электрическим зар€дом. “ак, аспарагинова€ и глутаминова€ кислоты имеют отрицательный зар€д (лишн€€ Ц—ќќ- группа), аргинин, лизин, аспарагин и глутамин - положительный (лишн€€ ЦNH+ группа). Ќекоторые аминокислоты имеют свободную гидроксильную группу (ЦOH) . ¬ совокупности активные группы придают молекуле белка электрический зар€д - положительный или отрицательный в зависимости от соотношени€ аминокислот с разными зар€дами.  роме того, такие аминокислоты как цистеин и метионин имеют на свободном конце серу (группа ЦSH или ЦSCH3 ) и могут формировать между собой -S-S- мостики, ст€гива€ участок полипептидной цепи в петлю.

Ёти и другие особенности белковой молекулы, которые целиком завис€т от набора и пор€дка чередовани€ аминокислот (то есть от ее первичной структуры ), придают каждой молекуле в водном окружении неповторимую вторичную и третичную (трехмерную) структуру . ¬ каждой белковой молекуле в строго определенных местах есть активные участки, нередко содержащие какой-нибудь металл (железо - Fe, магний - Mg, медь -Cu и др.) или другие специфические соединени€. Ёти участки обычно и отвечают за особые функции белков.

¬ажнейшее свойство белковой молекулы, объ€сн€ющее механизм ее функционировани€, это - способность обратимо измен€ть свою третичную структуру (трехмерную форму) в ответ на какое-либо раздражение . –аздражителем чаще всего выступает энергетический разр€д от расщеплени€ молекулы ј“‘. “ака€ обратима€ денатураци€, или конформационна€ перестройка, и есть совершаема€ молекулой работа .  онформационна€ перестройка молекулы подобна циклу сжати€ и расслаблени€ пружины: при внешнем давлении пружина сжимаетс€ и приобретает внутренний запас энергии, а на обратном ходу совершает работу. ¬ зависимости от структуры белковой молекулы и ее местонахождени€ совершаема€ работа, то есть функци€, будет различна. Ќиже будет показана роль белков в реализации основных жизненных функции: опорно-двигательной, транспортной, каталитической, защитной, сигнальной .

ќбычно называют еще энергетическую функцию белков. ƒействительно, белки в своей химической структуре несут большой запас энергии. ќни могут распадатьс€ на отдельные аминокислоты, которые, в свою очередь, подобно глюкозе окисл€ютс€ в митохондри€х до углекислого газа и воды и отдают энергию на синтез ј“‘. ќднако этот путь в энергетическом обмене используетс€ как резервный, в тех случа€х, когда исчерпаны запасы углеводов и жиров - основных энергоемких субстратов. »спользование белков в энергообмене расточительно дл€ клетки, так как аминокислоты представл€ют дефицитный продукт, многие из них вообще не могут синтезироватьс€ у животных, а получаютс€ от растительных продуктов (незаменимые аминокислоты). Ѕелки имеют уникальную структуру, которой дано более высокое предназначение. ¬ этом смысле расщепл€ть белки дл€ извлечени€ энергии - все равно, что топить печь ассигнаци€ми.  роме того, аминокислоты предварительно необходимо освободить от азота (дезаминировать), чтобы уровн€ть их с продуктами полураспада глюкозы, а это и дополнительна€ работа и потер€ важнейшего элемента из организма (азот в составе простых соединений выводитс€ с мочой). “аким образом, белки в энергетическом обмене используютс€ в крайних случа€х - при голодании, болезни, возрастных метаморфозах. ќсновные же функции белков, перечисленные выше и рассматриваемые ниже, значительно более важны и из€щны, поскольку в их реализации используетс€ уникальность структуры белка, его неповторимые индивидуальные формы и активные центры.

—≈√ћ≈Ќ“ 15. ќѕќ–ј » ƒ¬»∆≈Ќ»≈

ќпорно-двигательна€ функци€ - одна из важных в обеспечении жизнеде€тельности клеток и всего организма . ƒвижутс€ органоиды внутри клетки, сами клетки в воде или по твердой поверхности, организмы в их среде обитани€. ƒвижение невозможно без опоры, поэтому и в клетке и в организме формируютс€ комплексные опорно-двигательные структуры. Ќапример, у человека мышцы св€заны со скелетом, и только в такой комбинации работа мышц становитс€ эффективной.

” позвоночных животных и человека опорные соединительные ткани имеют в межклеточной основе специальный волокнистый белок коллаген (при вываривании костей, сухожилий или св€зок он набухает и дает клей, отсюда и название белка - клей дающий). ¬ кост€х межклеточна€ коллагенова€ основа дл€ большей твердости минерализована сол€ми кальци€. »меютс€ опорные белковые микронити и микротрубочки и в самих клетках, они придают клеткам определенную форму, поддерживают отростки (например, в нервных волокнах).

¬ клетках мышечной ткани имеютс€ специальные сократительные нити - миофибриллы, которые обеспечивают сокращение клеток и всей мышцы.  ажда€ миофибрилла сложена из молекул белков двух основных видов - актина и миозина (рис. 7). јктин образует прочные микронити, по которым буквально шагают ножки миозина.  аждый шаг - это изменение третичной структуры молекулы миозина, его обратима€ денатураци€ под действием энергии ј“‘ .  огда одна ножка, зацепившись за микронить, изгибаетс€, друга€ ножка распр€мл€етс€ и цепл€етс€ за новое место на микронити. ѕотом они мен€ютс€ рол€ми - перва€ ножка отцепл€етс€ от микронити и распр€мл€етс€, а втора€ изгибаетс€ и подт€гивает нить.  аждый шаг требует энергии ј“‘. “аким образом, при наличии ј“‘ ножки быстро бегут вдоль микронити, а точнее - т€нут нить к себе, так как обращенные в разные стороны пучки миозина скреплены хвостиками, и ножки разных пучков т€нут свои микронити в противоположных направлени€х (см. рис. 7).

–ис. 7

√лавное, что следует вынести из описани€ мышечной функции, это понимание простой физико-химической сущности движени€ , котора€ сводитс€ к изменению объемной формы молекулы белка миозина . Ёта форма, или третична€ структура, в свою очередь зависит от силы химических св€зей внутри молекулы. ѕри энергетическом разр€де от распада молекулы ј“‘ сила св€зей резко, но кратковременно измен€етс€ - молекула Ђвздрагиваетї (сгибаетс€ и тут же разгибаетс€), соверша€ работу. —уть реакции миозина настолько проста, что воспроизводитс€ in vitro (Ђв стеклеї, в пробирке, то есть в искусственных услови€х) на чистых белках, выделенных из клеток, или даже на мертвых клетках при добавлении ј“‘. ƒобавим, что аналогичный механизм движени€, но с другими белками, известен дл€ ресничек и жгутиков, которыми снабжены многие одноклеточные организмы (например, инфузори€), сперматозоиды, некоторые покровные (эпителиальные) ткани. »так, движение - важное про€вление жизни - имеет вполне материальную сущность .

—≈√ћ≈Ќ“ 16. “–јЌ—ѕќ–“ ¬≈ў≈—“¬

ѕеренос веществ между организмом и средой - необходимый этап в процессах обмена веществ . Ёто - поглощение пищевых материалов и вынос отходов, поглощение кислорода и удаление углекислого газа, перенос неорганических ионов, воды и других веществ. —пособы и механизмы поглощени€ и выделени€ веществ различаютс€ у организмов разного уровн€ сложности - у одноклеточных и многоклеточных, животных и растений . Ќа высших уровн€х организации - у многоклеточных животных - в эти процессы включаютс€ мышечные и ресничные механизмы : преследование и захват добычи, глотание и перистальтика по кишечнику у позвоночных, нагнетание водных потоков и фильтраци€ планктона у сид€чих беспозвоночных - например, у двустворчатых моллюсков мидии, гребешка. ” высших растений дл€ транспорта воды и солей от корней к стеблю и листь€м большое значение имеет осмотическа€ диффузи€ - движение растворов по градиенту концентрации, то есть из среды с высокой концентрацией вещества в среду с низкой концентрацией. Ётот транспорт имеет простую физико-химическую основу и не требует энергетических затрат. ƒвижение синтезированных веществ (сахаров) в обратную сторону, напротив, требует энергии.

ѕереносу малых молекул часто способствует их св€зывание с более крупными молекулами-переносчиками . “ипичный пример - перенос кислорода из атмосферного воздуха, вдыхаемого через легкие, в кровь и далее во все клетки организма (дл€ окислени€ пищевых субстратов и извлечени€ энергии - см. сегмент 13). ¬ этом случае кислород из полости легких под осмотическим давлением поступает в кровеносные капилл€ры, далее в специальные клетки - эритроциты (красные кров€ные тельца), где химически св€зываетс€ с особым белком гемоглобином . ѕринцип св€зывани€ кислорода с гемоглобином очень прост. ¬ составе этого белка имеютс€ атомы железа , которые и окисл€ютс€ кислородом - железо временно превращаетс€ в окисел (как обычное железо на воздухе превращаетс€ в ржавчину). ќднако св€зь железа с кислородом непрочна€, так что по мере углублени€ эритроцитов в ткани организма, где собственна€ концентраци€ кислорода ниже, гемоглобин отдает св€занный с ним кислород, который теперь диффундирует в клетки, а далее в митохондрии. –ешающее значение в транспорте кислорода имеет конфигураци€ (третична€ структура) молекулы гемоглобина, от которой зависит окислительно-восстановительна€ способность св€занного железа . ѕри заболевании, которое называетс€ серповидно-клеточной анемией (эритроциты имеют нетипичную форму серпа), замена всего одной аминокислоты в составе гемоглобина так измен€ет его форму, что делает железо не эффективным в отношении кислорода. ƒыхание нарушаетс€.

 ритическим моментом в транспорте веществ между организмом и средой - будь то одно- или многоклеточный, животный или растительный организм - €вл€етс€ преодоление клеточных оболочек . ќболочка клетки включает липидно-белковую мембрану (плазмалемму) и углеводную стенку (см. сегмент 8 и рис. 3).

 леточна€ стенка, даже очень толста€, как у растительных клеток, не представл€ет серьезного преп€тстви€ дл€ воды и растворенных в ней веществ, но плазмалемма имеет насто€щие барьерные свойства, так как ее основу составл€ют два сло€ липидов (жиров), практически не проницаемых дл€ водных растворов (см. рис. 2, 3 - строение липидов и мембран). „ерез билипидный слой легко проникают лишь газы (мелкие электрически нейтральные молекулы) и жирорастворимые вещества (спирты, ацетон и др.). Ќо клетке нужны прежде всего питательные органические и минеральные вещества. ƒл€ переноса зар€женных частиц - ионов, а также небольших органических молекул - аминокислот, сахаров и т.п. в липидной мембране вставлены многочисленные белковые поры . ћембрана представл€ет как бы белковую мозаику по липидному фону. Ѕелки мембранных пор, как и большинство других белков, взаимодействуют с водой, так что пора представл€ет фактически водный канал. ќднако благодар€ белковой компоненте каждый такой канал имеет избирательную проницаемость - дл€ ионов K+, Na+, Ca2 +, Cl- и др. ¬месте с ионами в клетку проникают и св€занные с ними органические молекулы - сахара и аминокислоты, так осуществл€етс€ питание клеток. –ассмотренный случай представл€ет пассивный транспорт веществ , он не требует затрат энергии. —овершенно особый тип каналов представл€ют ионные насосы, способные перекачивать ионы против градиента их концентрации.  ак следует из самого термина, насосы могут работать только с затратой энергии, и такой способ перемещени€ веществ называют активным транспортом . Ѕелкова€ пора насоса способна расщепл€ть молекулу ј“‘ и за счет извлеченной энергии проталкивать ионы против их диффузионной силы. —озданный таким образом наружный избыток ионов возвращаетс€ обратно пассивным путем, но несет с собой нужные органические вещества. “ак сочетание активного и пассивного транспорта обеспечивает питание клеток. »збыток ионов натри€ снаружи клетки используетс€ также дл€ возбуждени€ электрического тока и проведени€ нервного возбуждени€ (см. сегмент 19).

ƒаже поверхностное рассмотрение механизмов мембранного транспорта веществ показывает, что, как и в случае мышечного сокращени€, работа по активному транспорту сводитс€ к обратимой конформационной перестройке молекул белковых пор с преобразованием энергии ј“‘ . Ќаправленный в обратную сторону пассивный транспорт ионов и питательных веществ представл€ет простую диффузию, но €вл€етс€ следствием предшествующего активного транспорта. ¬се эти процессы подчин€ютс€ в основе известным физико-химическим закономерност€м.

—≈√ћ≈Ќ“ 17. ‘≈–ћ≈Ќ“ј“»¬Ќџ…  ј“јЋ»« (Ѕ»ќ ј“јЋ»«)

 атализ - это возбуждение или изменение скорости химических реакций с помощью внешних добавок - катализаторов .  атализ используетс€ в химической промышленности при получении аммиака, серной и азотной кислот, моторного топлива, разнообразных полимеров. Ўироко распространен катализ и в живых организмах. — участием катализаторов реализуетс€ генетическа€ информаци€ и осуществл€ютс€ все процессы обмена веществ и энергии .  атализ происходит в клетках, в межклеточных жидкост€х и полост€х, в пищеварительном тракте.

¬ роли катализаторов биохимических реакций выступают специальные белки, называемые ферментами . ѕри сравнительно низких концентраци€х реагирующих веществ и при нормальных температурах (не выше 40 градусов) клеточные реакции ускор€ютс€ с помощью ферментов в миллионы и миллиарды раз! –азличают анаболитические , направленные на синтез, и катаболитические , направленные на распад, ферментативные реакции . Ќесколько разных ферментов могут образовывать цепочки (метаболические пути), по которым совершаютс€ цепные реакции: вещество (субстрат) передаетс€ от фермента к ферменту и подвергаетс€ поэтапной перестройке - усложнению или, наоборот, деградации. „аше всего такие полиферментные комплексы выстраиваютс€ на мембранах клетки или ее органоидов.

 ак действуют ферменты? ‘ерменты очень специфичны по типу катализируемой реакции. »звестно несколько тыс€ч ферментов разного действи€, и каждый из них имеет специфическую, отличную от других пространственную структуру. ћолекула фермента представл€ет свернутую полипептидную нить, в определенном месте которой включен небелковый компонент - кофермент (часто это бывают витамины, ионы металлов). »менно этот специфичный участок отвечает за функцию фермента, он называетс€ активным центром. Ѕлагодар€ молекул€рной специфичности своих активных центров ферменты узнают и захватывают нужные вещества-субстраты, сближают их дл€ соединени€ (синтеза) или, напротив, раздел€ют в реакци€х распада (лизиса). ѕри этом сам фермент не разрушаетс€, а лишь измен€ет свою третичную белковую структуру - происходит кратковременна€ и обратима€ денатураци€ молекулы, ее конформационна€ перестройка (рис. 8).

–ис. 8

’от€ ферменты и понижают многократно энергию активации соответствующих реакций, дл€ их осуществлени€ все же требуетс€ определенна€ энерги€ . Ёнерги€ может генерироватьс€ окислительно-восстановительными кофакторами - такими, как Ќјƒ, ‘јƒ или гем. ‘ерменты класса синтетаз (лигазы) способны расщепл€ть молекулу ј“‘ до јƒ‘ и фосфата и используют выделенную энергию на свою конформационную перестройку (см. сегмент 13 и рис. 5). ѕосле произведенной работы по синтезу сложного вещества больша€ часть энергии не исчезает и не уходит в виде тепла - она лишь переходит в новые химические св€зи синтезируемого вещества. ¬последствии - в случае расщеплени€ этого вещества - энерги€ может быть снова извлечена дл€ производства другой работы.

ƒаже не вдава€сь в детали ферментативного катализа, видно, что эта важнейша€ биологическа€ функци€ реализуетс€ как сумма простых физико-химических реакций. ¬ажнейшие из них - стереохимическое молекул€рное узнавание субстрата ферментом и конформационна€ перестройка молекулы белка-фермента, суть которой, как и в реакци€х мышечного сокращени€ или активного транспорта, состоит в обратимом изменении силы химических св€зей внутри молекулы . »зучение зависимости скорости ферментативной реакции от концентрации фермента и субстрата показало, что в простейших случа€х она описываетс€ уравнением ћихаэлиса-ћентен. »з этого следует, что в основе ферментативных реакций лежат те же законы и принципы, на которых основаны обычные химические реакции. ќднако едина€ теори€ ферментативного катализа до сих пор не разработана, так как механизмы протекани€ ферментативных реакций очень сложны, многофакторны и разнообразны, завис€т от большого числа переменных величин, от взаиморасположени€ ферментов на мембранах и в р€де случае пока не поддаютс€ математическому описанию. ¬ этом и про€вл€етс€ эмерджентна€ специфика биологических реакций как специфика нового уровн€ сложности (см. сегмент 5).

—≈√ћ≈Ќ“ 18. «јў»“Ќџ≈ –≈ј ÷»». »ћћ”Ќ»“≈“

∆ивые системы - организмы, клетки, клеточные органоиды - должны сохран€ть биологическую (биохимическую) индивидуальность . ѕрисоединение к ним чужеродных молекул, контакт с вирусами, бактери€ми, другими паразитами приводит к искажению соответствующих структур и их функций, например, ферментов или клеточных мембран, не говор€ уже о пр€мом токсическом вреде в случае попадани€ паразитов в организм, в его клетки. —овокупность чужеродных агентов, противоположных своей генетической сущностью данному организму (чужие или искаженные молекулы, вирусы, бактерии, клетки) называют антигенами . ¬ виду чрезвычайной важности поддержани€ биологической индивидуальности, в эволюции организмов возникает и постепенно совершенствуетс€ система реагировани€ и защиты от антигенов - иммунитет . „астное про€вление иммунитета - невосприимчивость к инфекционным заболевани€м. »зучением защитных реакций организма, направленных на сохранение его структурной и функциональной целостности и биологической индивидуальности, занимаетс€ наука иммунологи€.

»ммунные отношени€ организма с его антигенами и соответствующие защитные механизмы очень сложны, но хот€ бы общее представление о них должен иметь каждый культурный человек. ”же у растений имеютс€ такие защитные факторы, как неспецифические фитонциды - летучие вещества, убивающие бактерий (их много, например, в чесноке и луке), восковый налет на покровных ткан€х, замуровывание фитопатогенов в клеточных стенках, накопление токсических продуктов в погибших клетках и другие. ” животных обособл€ютс€ специальные клетки - фагоциты, способные пожирать Ђпришельцевї, и другие более специализированные клетки. ѕричем уровень сложности иммунной системы возрастает в эволюции от простых - беспозвоночных к более организованным позвоночным животным, и наиболее развиты защитные механизмы у млекопитающих, в том числе у человека.

Ќаш организм прежде всего про€вл€ет различные формы врожденного неспецифического иммунитета - эволюционно древние, присущие низшим животным. Ёто - кожные и слизистые барьеры, бактерицидное действие р€да кислот в выделени€х потовых и сальных желез, стенок желудка и кишечника, разрушение бактериальных стенок особым ферментом лизоцимом, присутствующим в слезной жидкости, и другие. ѕроникшие в организм бактерии устран€ютс€ фагоцитами и специальными антибактериальными белками, против вирусов действует особый белок интерферон.  роме того, у высших животных и человека развиваетс€ сложна€ иммунна€ система, включающа€ красный костный мозг, вилочковую железу - тимус, селезенку, лимфоузлы, лимфоидную ткань пищеварительных и дыхательных путей (например, в миндалинах - гландах, в аппендиксе). »ммунна€ система формирует и поддерживает так называемый приобретенный специфический иммунитет. ÷ентральное место среди клеток иммунной системы занимают лимфоциты . ѕри контакте с чужеродными антигенами, в зависимости от их природы и структуры, иммунна€ система дает различные формы иммунного ответа: образование ¬-лимфоцитами и выделение в кровь специфических белков - антител (гуморальный иммунитет); размножение “-лимфоцитов, избирательно реагирующих на чужеродные или собственные мутантные клетки (клеточный иммунитет); по€вление долгоживущих “- и ¬-лимфоцитов Ђиммунологической пам€тиї, которые при повторной встрече с антигенами способны к быстрому и усиленному ответу; формирование иммунологической толерантности (дословно - терпимости), котора€ выражаетс€ в избирательном отсутствии ответа на данный антиген при повторной встрече; возникновение аллергии - повышенной чувствительности к специфическому антигену. ћежду прочим, иммунологический конфликт возникает у организма не только с вирусами, бактери€ми и чужеродными клетками, но также с паразитическими черв€ми (глистами, или гельминтами), пересаженными органами, злокачественными опухол€ми и даже у беременной матери с ее собственным плодом.

ћожно ли чрезвычайно сложные и многообразные защитные механизмы иммунитета свести к простым физико-химическим реакци€м, как мы это сделали в отношении биологического движени€, транспорта и катализа? Ќаиболее тонкое распознавание антигенов и максимальную иммунную специфичность обеспечивают антитела - специальные иммунные белки, вырабатываемые лимфоцитами и называемые иммуноглобулинами . ¬ течение эмбрионального развити€ и после рождени€ по€вл€етс€ множество лимфоцитов, активированных на выработку определенного вида антител - против соответствующего вида антигенов. ¬ результате еще до встречи с антигеном в организме предсуществуют группы лимфоцитов, запрограммированных синтезировать антитела ко множеству (не менее 10 тыс€ч !) различных антигенов. ћолекул€рна€ структура антител-иммуноглобулинов хорошо изучена. Ёто гликопротеидные, то есть белковые в основе, но содержащие углеводную надстройку, молекулы. ” них имеютс€ вариабельные по аминокислотному составу концевые участки, которые, как и у ферментов, образуют активный центр. јктивный центр антитела представл€ет своеобразную молекул€рную полость особой конфигурации, котора€ по размерам и структуре соответствует детерминантным (распознаваемым) участкам молекулы антигена . “аким образом, активный центр определ€ет способность антитела специфически св€зыватьс€ с определенным антигеном. ¬ыполн€етс€ принцип молекул€рной комплементарности - дополнительности , подобно тому, как ключ комплементарно соответствует своему замку. ћножественные аминокислотные замены в вариабельных част€х иммуноглобулинов создают неисчерпаемый набор активных центров, способных св€зывать любой природный или искусственный антиген. “аким образом, в основе иммунной специфичности, в том числе при распознавании вирусов, бактерий и чужих клеток, лежит простое соответствие стереохимической структуры молекул.  ак и в предыдущих примерах с другими функци€ми белков, в данном случае про€вл€етс€ вполне материальна€ сущность сложнейшей реакции, свойственной только живым организмам.

ќстаетс€ добавить, что препараты специфических антител (так называемые иммунные сыворотки), получаемые от искусственно иммунизированных животных, широко используютс€ дл€ диагностики, предупреждени€ и лечени€ инфекционных заболеваний и в некоторых других случа€х в медицине и экспериментальной биологии. Ќапример, при укусах €довитых змей примен€ют специфическую к данному €ду антитоксическую (противо€дную) сыворотку. ѕри заражении вирусом клещевого энцефалита собственный иммунитет организма усиливают инъекци€ми гамма-глобулина. ѕри подозрении на раковую опухоль точный диагноз может дать реакци€ крови больного на раковые антигены; даже раннюю беременность сегодн€ легко идентифицируют по обнаружению в крови или моче женщины специфических антигенов зародыша.

Ќаиболее сложна€ задача современной иммунологии - найти способы защиты от вируса иммунодефицита человека (¬»„) , вызывающего страшное заболевание - синдром приобретенного иммунодефицита, или —ѕ»ƒ . Ётот вирус избирательно поражает лимфоидные клетки - те самые лимфоциты, которые и должны обеспечивать иммунитет, но, будучи пораженными, не справл€ютс€ со своими об€занност€ми. Ѕольной —ѕ»ƒом начинает серьезно страдать от обычных инфекций, которые здоровый человек переносит как несложную простуду. „аще всего роковым событием становитс€ по€вление мутантных злокачественных клеток, которые в отсутствие иммунного надзора разрастаютс€ в раковую опухоль. ¬»„ передаетс€ с кровью или половым путем. Ёффективные средства лечени€ пока не разработаны. ≈динственным способом защиты остаетс€ профилактика от контактов с чужой кровью (дл€ этого и примен€ют одноразовые шприцы), а также здоровые и осмотрительные отношени€ в половой жизни .

—≈√ћ≈Ќ“ 19. —»√ЌјЋ»«ј÷»я. √ќ–ћќЌјЋ№Ќјя » Ќ≈–¬Ќјя –≈√”Ћя÷»я

ƒл€ координации поведени€ и взаимодействи€ организмов, а также органов и клеток внутри организма необходима сигнализаци€ .

∆ивотные используют прежде всего запахи , то есть химическую сигнализацию. ѕахучие вещества - разнообразные молекулы - выдел€ютс€ у животных кожными железами, с выдыхаемым воздухом, с мочой и другими жидкост€ми, а у растений листь€ми, корой, цветками. ¬оспринимаютс€ запахи у различных животных обон€тельными органами или диффузно рассе€нными в покровах хеморецепторными клетками. –азличают, с одной стороны, аттрактанты - привлекающие вещества, в том числе феромоны - привлекающие полового партнера, с другой - репелленты - отпугивающие вещества. јттрактанты и репелленты очень эффективны в борьбе с вредными насекомыми, улитками, грызунами и другими животными. ƒиапазон их действи€ может достигать нескольких километров. ѕахучие травы, масла примен€ли с древних времен. ¬ насто€щее врем€ в качестве аттрактантов и репеллентов все чаще используют синтетические препараты, которые своей молекул€рной структурой как бы подражают природным пахучим веществам.

ћногие организмы используют дл€ общени€ свет . —вечением обладают некоторые бактерии, грибы, простейшие, медузы, ракообразные, насекомые, рыбы. —пециальные вещества - люминофоры выдел€ют порции световой энергии под действием коротковолнового излучени€, электрического разр€да или химической реакции. Ёто €вление, называемое люминесценцией, известно также в неживой природе - например, свечение белого фосфора, сернистных соединений кальци€, бари€, стронци€. Ѕиолюминесценци€ используетс€ разными организмами дл€ освещени€ и приманки добычи, отпугивани€ хищников, привлечени€ полового партнера.

¬ажное значение в сигнализации у животных имеют также звуки, позы, жесты . ¬ эволюции человека эти формы сигнализации становились ведущими. ѕридава€ особое значение речи как форме общени€ людей, академик ».ѕ. ѕавлов назвал ее второй сигнальной системой , противопоставив всем остальным сигналам, объединенным в пон€тие первой сигнальной системы . ќсобенность речи как способа сигнализации состоит в том, что в словах содержитс€ обобщение бесчисленных сигналов первой сигнальной системы, и, таким образом, слова станов€тс€ Ђсигналами сигналовї. –ечь €вл€етс€ одним из про€влений и в то же врем€ инструментом высшей нервной де€тельности человека (см. ниже).

¬нутри организма дл€ взаимодействи€ между органами, ткан€ми и отдельными клетками и дл€ воспри€ти€ сигналов из внешнего мира используютс€ гормональные и нервные механизмы регул€ции .

√ормональна€ регул€ци€ осуществл€етс€ с помощью биологически активных веществ, среди которых главную роль играют гормоны (от греческого hormao - побуждаю, привожу в движение). √ормоны выдел€ютс€ в кровь особыми эндокринными железами, или железами внутренней секреции (гипофиз, надпочечник, щитовидна€, поджелудочна€, половые и другие железы). ƒоставка гормонов к органам-мишен€м также осуществл€етс€ через жидкие среды организма - кровь, лимфу и межклеточные жидкости, поэтому данный механизм передачи сигналов называетс€ гуморальным (от латинского humor - жидкость). Ёндокринна€ система находитс€ под контролем центральной нервной системы. ѕоэтому нервное возбуждение всегда оборачиваетс€ волной гормональных воздействий, которые мобилизуют организм на адекватную реакцию. Ќапример, при стрессовых ситуаци€х (страх, физическа€ перегрузка) надпочечники выбрасывают в кровь гормон адреналин, который резко повышает потребление кислорода и концентрацию глюкозы в крови, что, в свою очередь, приводит к увеличению выработки энергии. “аким образом, фактически реализуетс€ едина€ нейрогормональна€ регул€ци€ (подробнее о саморегул€ции см. тему 4, сегмент 28).

Ѕольшинство гормонов по химической природе представл€ют пептиды (малые белки), бывают также стероиды (из класса липидов) и моноамины (переделанные аминокислоты).  аждый гормон воздействует на определенные клетки-мишени или несколько типов клеток. ¬оспри€тие гормонального сигнала осуществл€етс€ специальными молекулами-рецепторами (гликопротеидами или гликолипидами), расположенными в оболочке либо в цитоплазме клетки (рис. 9). ¬озбужденный рецептор, катализиру€ цепь химических реакций, передает сигнал дальше - на рабочие структуры клетки. ¬ результате идет ответна€ реакци€ в форме секреции (выброса активных веществ), специфических синтезов, размножени€ и роста клеток. “аким образом, гормоны участвуют в регул€ции функционировани€, роста и развити€ организма. Ќа всех этапах от узнавани€ гормона клеточным рецептором до ответной реакции осуществл€ютс€ элементарные физико-химические процессы: молекул€рное узнавание на основе стереохимического соответстви€ (ключ-замок), обратимое конформационное изменение (Ђвздрагиваниеї) молекул, переход энергии из одной реакции в другую и т. п.

–ис. 9

Ќервна€ регул€ци€ происходит с помощью особых нервных клеток (нейронов), имеющих длинные отростки и св€занные в нервные цепи или сети разной сложности. Ќервна€ регул€ци€ имеетс€ уже у гидр и медуз - наиболее простых многоклеточных животных, а наивысшего развити€ достигает у позвоночных, особенно у человека с его развитым головным и спинным мозгом, вегетативной системой ганглиев и локальными скоплени€ми нейронов во внутренних органах. Ѕуквально каждый участок тела пронизан нервными отростками и их разветвленными окончани€ми, что позвол€ет организму иметь информацию о состо€нии условий среды во всех его точках и управл€ть этими состо€ни€ми - как правило с участием гормональной регул€ции. Ќа основе нервных св€зей формируютс€ сложные программы внутренней регул€ции органов, поведени€ и высшей нервной де€тельности.

Ќаиболее сложным про€влением высшей нервной де€тельности у человека выступает сознание как высший уровень психической активности. ¬ажнейшей функцией сознани€ €вл€етс€ мышление с его основными операци€ми абстрагировани€, обобщени€, опосредствовани€ и др. ћышление направлено на осознание существа предметов и €влений, созидание новых идей, мысленное построение действий и предвидение их последствий. ћышление представл€ет высшую форму активного отражени€ объективной реальности.

—пособна ли современна€ наука объ€снить природу нервной де€тельности, пон€ть тонкие механизмы работы мозга? ¬ нейробиологии остаетс€ много вопросов и белых п€тен, поскольку речь идет о самой сложной форме про€влени€ жизни, но элементарные процессы изучены достаточно хорошо.  ак уже сказано выше, структурной единицей нервной ткани €вл€етс€ нервна€ клетка - нейрон. Ќейроны имеют многочисленные разветвленные св€зи, особенно сложные в коре головного мозга. —в€зи распростран€ютс€, с одной стороны, на чувствительные рецепторы (кожные, зрительные, слуховые, обон€тельные, рецепторы внутренних органов), а с другой - на все регулируемые исполнительные органы (мышцы, пищеварительный тракт, железы и др.). Ёлементарным €влением в нервной регул€ции выступает рефлекс - ответна€ реакци€ органа (организма) на внешнее или внутреннее раздражение, осуществл€ема€ через нервную систему (рис. 10). ѕредставление о рефлексах было выдвинуто еще в 17 веке французским натуралистом и философом –. ƒекартом, относившим их к автоматическим непроизвольным действи€м. –оссийский физиолог ».ћ. —еченов в 1863 г. утверждал, что Ђвсе акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождени€ суть рефлексыї. ¬ 20 веке эта концепци€ была развита ». ѕ. ѕавловым в учении о безусловных и условных рефлексах. ћногочисленные и разнообразные рефлексы слагаютс€ в сложные поведенческие акты, инстинкты, на их основе и развиваетс€ вс€ высша€ нервна€ де€тельность. ” низших животных преобладают наследственно закрепленные безусловные рефлексы. а у человека доминируют приобретенные условные рефлексы, закрепл€емые в процессах обучени€, воспитани€, трудовой де€тельности.

–ис. 10

»звестны и биофизические принципы работы нейронов. ѕо отросткам нейронов сигналы могут передаватьс€ на большие рассто€ни€ за сотые доли секунды.  оснитесь рукой гор€чего предмета - тут же последует рефлекторный ответ. ј, между прочим, сигнал успевает пробежать по чувствительным нервным волокнам от пальцев в спинальные ганглии и далее в спинной мозг, переключитьс€ на другие нервные клетки и вернутьс€ к мышцам, отдергивающим руку от гор€чего предмета (см. рис. 10). ”становлено, что передача сигнала по нервному волокну осуществл€етс€ с помощью электрических токов и электромагнитных полей , генерируемых в поверхностной мембране нейрона.

–ассмотрим схему генерации и проведени€ нервного импульса (рис. 11).

–ис. 11

»значально благодар€ работе ионных насосов (см. сегмент 16, активный транспорт ионов) на мембране нервной клетки накапливаетс€ разность потенциалов (плюс снаружи, минус изнутри), достигающа€ 80 милливольт. ќсновным носителем внешнего положительного зар€да €вл€ютс€ ионы натри€. ѕри раздражении участка мембраны раскрываютс€ белковые поры, по которым ионы натри€ устремл€ютс€ в клетку (по закону простой диффузии). ѕоток зар€женных частиц, в данном случае - поток ионов натри€ по водно-белковому каналу, представл€ет электрический ток.  ак хорошо известно, электрический ток порождает вокруг проводника электромагнитное поле; то же самое происходит в электромоторе на обмотках ротора. ¬озникшее электромагнитное поле тут же перебрасываетс€ на соседние белковые поры, раскрыва€ их дл€ ионов натри€. ѕорождаетс€ цепна€ реакци€ от одной поры к другой, котора€ распростран€етс€ вдоль всего нервного волокна. «авершаетс€ передача нервного импульса раздражением мембраны на кончике волокна и выбросом порции медиатора - вещества, возбуждающего следующую клетку. ≈сли это будет мышечна€ клетка, последует сократительна€ реакци€ с участием микронитей и миозина (см. сегмент 15 и рис. 7). ¬ соматической нервной системе сигналы проход€т особенно быстро, так как большие отрезки волокон покрыты так называемой миэлиновой оболочкой, и электромагнитное поле Ђперескакиваетї через эти участки, а не Ђползетї по всем порам мембраны. —итуаци€ сравнима с той, когда лошадь под всадником или хищник, преследующий добычу, переход€т с бега рысью в галоп.

«аметим, что электрической возбудимостью и проводимостью обладают и другие ткани, в частности мышечные пучки сердца. Ёто позвол€ет организовать его ритмичную, бесперебойную и в известной мере автономную работу. ¬ случае остановки сердца, если в нем не произошли сильные структурные нарушени€, восстановить работу можно разр€дами электрического тока, что и делаетс€ в экстренной медицине.

Ёлектрическа€ активность проводников мозга, сердца и других органов слагаетс€ в некоторое суммарное биополе каждого отдельного органа и всего организма. Ёто электромагнитное поле легко регистрируетс€ и служит ценным диагностическим признаком при вы€влении заболеваний сердца и мозга (электрокардиографи€, электроэнцефалографи€). ќсобо чувствительные люди - экстрасенсы - способны улавливать своими рецепторами колебани€ чужого биопол€ и даже ставить некоторые диагнозы.

»з рассмотрени€ механизмов биологической сигнализации видно, что в их основе лежат элементарные физико-химические процессы. Ѕелково-углеводные рецепторы клеточных мембран стереохимически распознают различные сигнальные молекулы - аттрактанты и репелленты, гормоны и медиаторы. ¬оспри€тие света, а значит и зрительных образов, основано на электромагнитном возбуждении белковых рецепторов в мембранах светочувствительных клеток - колбочек и палочек - в сетчатке глаза. ¬о всех случа€х реагирующие молекулы претерпевают обратимую конформационную денатурацию. ¬ передачу сигналов часто вовлекаютс€ ферментативные реакции, где рабочим моментом также €вл€етс€ конформационна€ перестройка. ѕрактически все сигнальные и регул€торные процессы происход€т с затратой энергии. —олнечна€ энерги€ в клетках растений генерирует синтез глюкозы, окисление глюкозы у животных дает энергию дл€ синтеза молекул ј“‘. »з макроэргических св€зей ј“‘ энерги€ переходит в работу - превращаетс€ в другие химические св€зи, в электрическую, световую, механическую энергию и рассеиваетс€ в космос в виде остаточного тепла.  ак и другие виды жизнеде€тельности, сигнализаци€, гормональна€ и нервна€ де€тельность представл€ют варианты существовани€ и преобразовани€ материи - вещества и пол€.

«ј Ћё„≈Ќ»≈ ѕќ “≈ћ≈ 2

∆изнь материальна , ее физико-химическую основу составл€ет обмен веществ и энергии. ћатери€, в том числе жива€ - это объективна€ реальность, она существует вне сознани€, вне духа, независимо от какой-либо Ђжизненной силыї. ћатери€ первична, тогда как сознание вторично, производно от материи, то есть представл€ет свойство живой материи, одну из форм ее движени€ . ƒвижение - всеобщее свойство материи. Ёто даже больше, чем свойство - это ее способ существовани€. ¬ этом смысле невозможно разделить саму живую материю и ее функциональные про€влени€, в том числе невозможно разделить живой мозг и его продукт - сознание. ∆изнь - это особенна€ форма движени€ особенно сложно устроенной материи, качественно (эмерджентно) отлична€ от форм движени€ неорганической материи. Ёто новое качество - жизнь - порождаетс€ как сумма свойств составл€ющих элементов.  оличество переходит в качество, целое оказываетс€ больше суммы его частей. јналогично - формы организации и движени€ социальных систем отличны от форм организации и движени€ отдельных живых индивидуумов. —овременна€ биологи€ имеет достаточно фактических оснований дл€ материалистического объ€снени€ сущности жизни.

“≈ћј 3.  ќЌ÷≈ѕ÷»я Ѕ»ќЋќ√»„≈— ќ… »Ќ‘ќ–ћј÷»» » —јћќ¬ќ—ѕ–ќ»«¬≈ƒ≈Ќ»я ∆»«Ќ». ќЌ“ќ√≈Ќ≈«

—егмент 20. —амовоспроизведение - важнейшее свойство жизни. ќбща€ схема онтогенеза.

—егмент 21. ѕреформизм и эпигенез в истории эмбриологии.

—егмент 22. √енотип и фенотип организма. ÷ентральна€ догма молекул€рной биологии.

—егмент 23. –епликаци€ ƒЌ  и размножение клеток.

—егмент 24. ‘ормы размножени€ организмов.  лонирование.

—егмент 25. –азвитие организма.

«аключение по теме 3.

—≈√ћ≈Ќ“ 20. —јћќ¬ќ—ѕ–ќ»«¬≈ƒ≈Ќ»≈ - ¬ј∆Ќ≈…Ў≈≈ —¬ќ…—“¬ќ ∆»«Ќ». ќЅўјя —’≈ћј ќЌ“ќ√≈Ќ≈«ј

»з материала предыдущей темы следует, что основные про€влени€ жизни - обмен веществ и энергии, движение, биокатализ, иммунитет, сигнализаци€ - обеспечиваютс€ разнообразными белками .  аждый вид белка имеет строго определенную первичную структуру - набор и последовательность аминокислот в полипептидной цепи. ѕервична€ структура предопредел€ет вторичную и третичную структуры, а третична€ структура принципиально важна дл€ функционировани€ молекулы - от нее зависит стереохимическое узнавание других молекул, дозированные конформационные перестройки, проведение ионов, выстраивание скелетных нитей и т. п.

ќднако зададимс€ вопросом: как долго может работать белкова€ молекула? ’арактеризу€ биокатализ, мы отмечали, что белки-ферменты в реакци€х субстратов сами не разрушаютс€, они лишь многократно и обратимо денатурируют (см. сегмент 17, рис. 8). «начит ли это, что ферменты работают бесконечно долго и не претерпевают никаких нарушений структуры? Ѕудем исходить из того, что белок - обычное материальное тело, испытывающее регул€рные колебательные нагрузки (вспомните образ сжимающейс€ и разжимающейс€ стальной пружины). ѕо всем законам сопротивлени€ материалов даже в поко€щихс€ телах, а тем более при регул€рной, да еще пульсирующей нагрузке, в них возникают механические напр€жени€, которые рано или поздно привод€т к искажени€м структуры - разрывам или смещени€м химических св€зей, нарушени€м кристаллической решетки и т. п. —ледует вывод: белки со временем тер€ют нативную (природную, естественную) структуру, они стареют, станов€тс€ непригодными к выполнению своих функций. ¬месте с белками стареют, изнашиваютс€ клетки, ткани, органы и в целом организмы. —ледовательно, в живой природе должны быть механизмы замещени€, или воспроизведени€, стареющих белков, клеток и самих организмов. “акие механизмы действительно существуют.

¬ долгоживущих клетках (нервных, мышечных) происходит посто€нный синтез новых белков , идущих на замену изношенным и разрушенным. “акие клетки живут годами и даже дес€тилети€ми, но они обновл€ютс€ изнутри - подобно тому, как мы ремонтируем дом, не разруша€ его как целое строение. ¬ других ткан€х реализуетс€ стратеги€ обновлени€ клеточного состава путем регул€рного делени€ молодых клеток . “ак, клетки крови обновл€ютс€ за несколько недель, кожный эпителий - за неделю, кишечный эпителий - за 2 суток. Ќо и эти процессы не обеспечивают бессмерти€ организму. ¬ нейронах накапливаютс€ продукты распада и они погибают, репродуктивный потенциал соматических клеток истощаетс€, наступает старение и смерть организма. √ибель организмов происходит также при их взаимодействии с внешней средой - одним просто не хватает пищи, другие станов€тс€ жертвами хищников, третьи погибают от природных катаклизмов (пожары, наводнени€, холод и т. п.). Ќужен радикальный механизм защиты жизни, ее дублировани€, самовоспроизведени€ . ƒл€ этих целей существуют особые, максимально защищенные от повреждений клетки, которые воврем€ Ђпокидаютї организм и дают начало новому поколению. Ёто половые клетки - предшественники бесконечной череды актов размножени€ организмов. ћужска€ и женска€ половые клетки - сперматозоид и €йцеклетка - слива€сь, образуют одноклеточную зиготу , котора€ в эмбриональном периоде многократно делитс€ и превращаетс€ в зародыш , а далее в постэмбриональном развитии формируетс€ полноценный организм . ќрганизмы производ€т новые половые клетки, оставл€ют потомство и умирают (рис. 12). ¬есь цикл индивидуального развити€ организма от образовани€ зиготы до его смерти называетс€ онтогенезом .

–ис. 12

¬ажно то обсто€тельство, что как отдельные клетки, так и целые организмы воспроизвод€т в поколени€х прежний план организации и Ђобраз жизниї. ƒолгоживущие нервные клетки восстанавливают одни и те же органоиды, эритроциты во всех поколени€х остаютс€ эритроцитами, лейкоциты - лейкоцитами, а дети в целом похожи на родителей. ¬ чем причина этого сходства? √де и в каком виде содержитс€ и как реализуетс€ информаци€ о строении и свойствах организма ? ”спехи современной генетики, цитологии, эмбриологии дают на эти вопросы достаточно €сные ответы. ƒл€ контрол€ развити€ используетс€ два источника информации: внутренний - генетический и внешний - эпигенетический . ќднако прежде, чем углубитьс€ в эти пон€ти€, посмотрим на проблему исторически и увидим, что путь к пониманию Ђзолотой серединыї лежал, как это обычно бывает, через непримиримый антагонизм альтернативных суждений.

—≈√ћ≈Ќ“ 21. ѕ–≈‘ќ–ћ»«ћ » Ёѕ»√≈Ќ≈« ¬ »—“ќ–»» ЁћЅ–»ќЋќ√»»

¬ истории человечества существует давний интерес к природе размножени€ и развити€. Ёмбриологи€ - наука о зародышевом развитии - одна из древнейших научных дисциплин. ќт античных времен ведут начало две противоположные точки зрени€ на причины и движущие силы индивидуального развити€ организмов - преформизм и эпигенез.

—торонники преформизма (от латинского praeformo - заранее образую, предобразую) исходили из того, что все формы, структуры и свойства будущего организма заложены в нем еще до рождени€, даже в половых клетках . Ѕолее того, уже в этом еще не родившемс€ организме содержатс€ невидимые (очень маленькие) зачатки будущих поколений, как вложенные одна в другую многочисленные матрешки убывающих размеров. “ак, выдающийс€ врачеватель ƒревней √реции, основоположник медицины √иппократ (IV в. до н. э.) обращал внимание на то, что цыпленок содержитс€ в €йце в готовом виде со всеми необходимыми членами тела; в ходе его насиживани€ курицей происходит только рост, увеличение размеров уже предсуществующей формы (отсюда и Ђпре-формизмї). Ќаблюдени€ √иппократа относ€тс€ к периоду зарождени€ эмбриологии, это ранний преформизм - как одно из ранних про€влений механицизма в биологии (см. сегмент 11).

–асцвет преформизма приходитс€ на XVII-XVIII в.в., когда эта точка зрени€ и оформл€етс€ в теорию преформации . »злюбленными аргументами преформистов, кроме цыпленка в €йце, станов€тс€ личинка бабочки - куколка, котора€ содержит все части взрослого организма, многоклеточна€ шаровидна€ водоросль вольвокс с вложенными один в другой шарами 2-й и 3-й генерации (это вариант бесполого, или вегетативного, размножени€ - вроде внутреннего почковани€). ”же известен в общих чертах онтогенетический цикл. Ѕлагодар€ созданию микроскопа (–оберт √ук, 1665 г.) стали известны соматические и половые клетки.  огда стало €сно, что новый организм происходит от сли€ни€ €йца и сперматозоида, мнени€ преформистов о первоисточнике развити€ резко разделились. Ѕольшинство считало, что организм заложен в €йце (оно гораздо крупнее и содержит питательные вещества), тогда как сперматозоид лишь активирует €йцо к развитию. —торонников этой теории называли овистами (от латинского ovum - €йцо). ƒругие - их называли анималькулистами (от латинского animalculum зверек, что означало сперматозоид, то есть микроскопический зверек) - видели предсуществующую форму организма именно в сперматозоиде, даже рисовали его в виде скрюченного человечка с хвостом. яйцо по мнению анималькулистов €вл€етс€ лишь питательной средой дл€ развити€ сперматозоида, подобно тому, как плодородна€ почва служит кормилицей дл€ прорастающего семени.

 ак уже отмечено, преформизм можно отнести к разр€ду механистических представлений в биологии. ѕо философской сути он €вл€етс€ примитивным материализмом , поскольку возникновение нового организма объ€сн€лось существованием вполне реальных, материальных, хоть и микроскопических, зачатков. ќднако в своей крайней форме и в завершенном логическом построении преформизм приходил к догме о заложенных в организме зачатках зародышей всех будущих поколений (Ђвложение зародышейї) и, таким образом, смыкалс€ с идеей изначального сотворени€ живых существ богом, то есть становилс€ Ђаргументомї в пользу креационизма (от латинского creatio - создание, сотворение).

¬ противоположность преформизму сторонники эпигенеза (от греческих epi - над, сверх, после и genesis - происхождение, возникновение) представл€ли зародышевое развитие как процесс, осуществл€емый путем последовательных новообразований структур из недифференцированной массы оплодотворенного €йца . ѕринципиально важным было решение вопроса о движущих силах развити€. Ёпигенетики невольно приходили к признанию неких внешних нематериальных факторов, управл€ющих морфогенезом. “ак, уже јристотель в противоречие √иппократу утверждал, что ни в €йце, ни в семени нет готовых структур взрослого организма; развитием управл€ет нека€ высша€ цель, жизненна€ сила - энтелехи€ (см. сегмент 11 о витализме). ¬ XVIII веке член ѕетербургской јкадемии наук  .‘.¬ольф провел детальное изучение развити€ €йца курицы и показал, что по€вление зачатков органов идет постепенно, на месте неоформленной массы желтка. –азвитием, по мнению ¬ольфа, управл€ет Ђсущественна€ (эссенциальна€) силаї - по сути та же энтелехи€.

“аким образом, эпигенез в законченном виде предлагает виталистическое решение проблемы индивидуального развити€. Ёнтелехи€, существенна€ сила и т. п. нематериальные факторы синонимичны божественной воле, так что все учение становитс€ €вно идеалистическим .

 ак ни странно, но и преформисты, и эпигенетики в самой основе своих воззрений были правы. ≈сли от преформизма вз€ть наличие уже в половых клетках некоторого материального образа или программы строени€ будущего организма, а от эпигенеза поэтапность развити€ и необходимость его внешнего контрол€ (хот€ бы со стороны материнского организма), то в итоге мы получим современную трактовку биологии индивидуального развити€, котора€ признает наличие как генетических, так и эпигенетических начал развити€. —уть этих начал мы и рассмотрим в следующих сегментах.

—≈√ћ≈Ќ“ 22. √≈Ќќ“»ѕ » ‘≈Ќќ“»ѕ ќ–√јЌ»«ћј. ÷≈Ќ“–јЋ№Ќјя ƒќ√ћј ћќЋ≈ ”Ћя–Ќќ… Ѕ»ќЋќ√»»

—егодн€ каждый школьник знает, что организм имеет наследственную (генетическую) информацию о своих внешних признаках (строении, свойствах, поведении), котора€ передаетс€ от родителей к дет€м. Ѕольшинство сумеет объ€снить, что эта информаци€ в виде генов хранитс€ и передаетс€ в хромосомах . ћногие скажут, что ген - это участок молекулы ƒЌ , отвечающий за отдельный признак .  ое-кто вспомнит, что ƒЌ  обеспечивает синтез белков, которые, в основном, и формируют внешние признаки .   этому следует добавить, что совокупность генов данного организма, то есть его генетических задатков, обозначаетс€ пон€тием генотип (от греческого genos - род, происхождение) , а то, что получаетс€ в итоге - совокупность внешних признаков организма - называетс€ фенотипом (от греческого phaino - €вл€ю, обнаруживаю) . Ќаиболее думающие замет€т, что под Ђвнешними признакамиї подразумеваютс€ не только структурные свойства организма - форма частей тела, окраска и т. п., но также и функциональные характеристики - скорость роста, мышечна€ сила, характер питани€, устойчивость к болезн€м и многое другое, что определ€етс€ функци€ми белков . Ќаконец, самые пам€тливые должны подсказать нам, что фенотип зависит не только от генотипа, но и от условий среды , в которых развиваетс€ организм, и что пределы варьировани€ фенотипа при неизменном генотипе обозначаютс€ как норма реакции . ¬от в сущности и вс€ квинтэссенци€ молекул€рной биологии развити€. Ќо почему белкам нужна внешн€€ информаци€? ѕочему информаци€ хранитс€ в ƒЌ ?  ак реализуетс€ и чем контролируетс€ эта информаци€?

¬ сегменте 20 мы вы€снили, что белки, как и целые клетки, организмы, стареют и разрушаютс€, поэтому их надо создавать заново. —интез новых белков необходим в каждом новом поколении клеток и организмов, а в долгоживущих клетках он происходит ежедневно и ежечасно. Ќо каждый тип белка имеет уникальную, строго об€зательную последовательность из аминокислот 20 разновидностей (первична€ структура), котора€ должна быть воспроизведена в точности. ¬ противном случае это будет искаженный белок или бессмысленный, не функциональный полипептид. ¬от почему в каждой клетке должна быть информаци€ о первичной структуре белков , причем эта информаци€ должна копироватьс€ и наследоватьс€, чтобы воспроизводить те же белки в поколени€х. ѕроблемами наследовани€ биологической информации занимаетс€ наука генетика , а также возникша€ на стыке химии, биологии и генетики молекул€рна€ биологи€ . ¬ понимание теоретических основ биологической информации внесла свой вклад и кибернетика .

«аметим, что представление о генах как носител€х наследственных признаков и сама наука генетика возникли еще в конце XIX века. ¬ 1865 г. чешский монах √регор ћендель при скрещивании разных сортов гороха открыл первые законы наследовани€ отдельных признаков, доказал дискретность признаков, то есть их раздельное, независимое друг от друга существование и наследование. ѕредставлени€ о том, что такое гены, ћендель не имел и не мог иметь, так как ни ƒЌ , ни хромосомы тогда не были известны. ѕоскольку результаты наблюдений ћендел€ были опубликованы в мало доступном издании, о них узнали уже задним числом, когда в 1900 г. те же законы были переоткрыты другими учеными.   этому же времени стало €сно, что носителем генов €вл€ютс€ микроскопические тельца - хромосомы, содержащиес€ в клеточных €драх, хорошо окрашиваемые (отсюда и название: от греческих chroma - окраска, цвет и soma - тело) и видимые во врем€ делени€ клетки. √ораздо позднее - в 40-е годы XX века состо€лось открытие ƒЌ  и ее св€зи с хромосомами, а в 50-60-е годы установлена структура ƒЌ , вы€снены причинные св€зи ƒЌ  и белков, то есть генотипа и фенотипа.

»так, в середине XX века состо€лись великие научные открыти€, обозначившие начало молекул€рно-биологической революции в естествознании. ћолодые исследователи ƒжеймс ”отсон из —Ўј и ‘ренсис  рик из ¬еликобритании в 1953 году расшифровали строение молекулы ƒЌ  - материального носител€ генетической информации (см. сегмент 7 и рис. 2). —ледом был раскрыт и механизм передачи информации с ƒЌ  на синтезируемый белок. јбстрактное до сих пор пон€тие гена приобрело материальный смысл и получило функциональное объ€снение. ѕринцип функционировани€ ƒЌ  (гена)при реализации наследственной информации был обозначен как центральна€ догма молекул€рной биологии . ¬от ее кратка€ формула: ƒЌ  - –Ќ  - белок .

ќставл€€ пока в стороне –Ќ , выделим самую суть догмы: информаци€ о первичной структуре белка (например, какого-либо фермента) заключена в молекуле ƒЌ  , то есть в молекул€рной структуре гена . ѕроцесс передачи информации однонаправленный: по ƒЌ  можно построить белок, но обратный процесс - синтез ƒЌ  по белку - не возможен. ¬спомним, что белок и ƒЌ  €вл€ютс€ полимерами, но у них разные мономеры: аминокислоты в белке и нуклеотиды в ƒЌ  (см. сегмент 7 и рис. 2). “аким образом, принцип кодировани€ белка с помощью ƒЌ  состоит в том, что последовательность (пор€док чередовани€) мономеров-аминокислот в белке зависит от последовательности мономеров-нуклеотидов в молекуле ƒЌ  . ¬ажно понимать, что процесс Ђпередачи информацииї от ƒЌ  на белок означает реакцию синтеза белка , то есть процесс сборки новой полимерной белковой цепи из отдельных аминокислот, которые поступают в клетку в качестве пищи.

 ак видно из формулы центральной догмы, передача информации, то есть синтез белка, осуществл€етс€ с помощью особого посредника - молекулы информационной –Ќ  (рибонуклеинова€ кислота) . –Ќ , как и ƒЌ , состоит из 4 типов нуклеотидов (только тимин - “ заменен на близкий ему урацил - ”), но в отличие от ƒЌ  представл€ет одноцепочечный полимер (см. сегмент 7 и рис. 2). –Ќ  синтезируетс€ из свободных нуклеотидов на одной из цепей молекулы ƒЌ  по принципу комплементарности (дополнительности) и фактически €вл€етс€ рабочей копией гена , так как ее нуклеотиды повтор€ют нуклеотидный набор одной из цепей ƒЌ  (рис. 13). Ётот этап называетс€ транскрипцией (от латинского transcriptio - переписывание) и осуществл€етс€ в €дре клетки, где хранитс€ ƒЌ . “еперь –Ќ  переходит в цитоплазму, и по ней идет синтез белка с помощью так называемых транспортных –Ќ  и специальных органоидов рибосом. “ранспортные –Ќ  выступают в роли Ђпереводчикаї с 4-буквенного €зыка нуклеотидов на 20-буквенный €зык аминокислот, что следует из их структуры. ќдин конец т–Ќ  имеет вывернутый наружу триплет (тройку) нуклеотидов - антикодон, который присоедин€етс€ к комплементарному триплету и–Ќ  - кодону, а другой конец держит аминокислоту, строго соответствующую данному антикодону.  огда две молекулы т–Ќ , нагруженные аминокислотами, сойдутс€ на соседних кодонах и–Ќ , рибосома обеспечивает соединение вис€щих аминокислот (см. рис. 13). “ак, шаг за шагом осуществл€етс€ синтез полимерной цепи белка. Ётот второй этап передачи информации от –Ќ  к белку называетс€ трансл€цией (от латинского translatio - передача).  ак видно, генетический код €вл€етс€ триплетным - он устроен так, что трем нуклеотидам цепи ƒЌ  (–Ќ ) соответствует одна аминокислота белковой цепи.

–ис. 13

“аким образом ƒЌ  (ген) выполн€ет роль матрицы (шаблона, образца) дл€ синтеза белка . »нформационна€ –Ќ  служит промежуточной матрицей, то есть рабочей копией гена. ¬ целом в молекул€рной биологии выполн€етс€ принцип: один ген - один белок .

ѕочему именно ƒЌ  выбрана ѕриродой дл€ кодировани€ структуры белков, не известно. ¬ 20-х годах –оссийский биолог Ќ. ольцов высказал идею о самовоспроизведении белков по матричному принципу. ¬ отношении матричного принципа догадка была гениальной, но роль матрицы, как вы€снилось позднее, выполн€ют не сами белки, а молекулы ƒЌ  - полимера совершенно не похожего на полипептидные цепи белков. —огласно одной из новых гипотез ( остецкий, 1999) уже в момент зарождени€ жизни на «емле на основе перестройки кристаллов природного минерала апатита сразу возник комплекс ƒЌ  и простого белка.  ристаллы апатита изначально имели многочисленные искажени€ кристаллической решетки (Ђмутацииї), что и послужило первичным источником разнообрази€ генов и, соответственно, белков. ¬ последствии искажени€ нарастали, возрастало разнообразие структур и функциональных свойств белков. “аким образом, ƒЌ -белковое соответствие €вл€етс€ изначальным свойством жизни.

—≈√ћ≈Ќ“ 23. –≈ѕЋ» ј÷»я ƒЌ  » –ј«ћЌќ∆≈Ќ»≈  Ћ≈“ќ 

ѕроцесс биосинтеза белка - транскрипци€ и трансл€ци€ - это по сути реализаци€ имеющейс€ в клетках генетической информации, направленна€ на рост клеток и межклеточных структур, в итоге - на построение тела организма. Ќо, кроме синтеза белков, индивидуальное развитие включает размножение клеток , а через половые клетки - и размножение самих организмов. ƒл€ этого необходим механизм воспроизведени€ генетической информации .  опирование генетической программы осуществл€етс€ посредством репликации ƒЌ  в цикле делени€ клетки (рис. 14).

–ис. 14

–епликаци€ (от латинского replicatio - повторение) означает процесс матричного синтеза молекулы ƒЌ , ведущий к ее самовоспроизведению (удвоению) . ћатеринска€ молекула ƒЌ  раскручиваетс€ и с помощью фермента ƒЌ -полимеразы достраиваетс€ по обнаженным цеп€м свободными нуклеотидами.  ак и при синтезе –Ќ , подбор парных нуклеотидов идет по принципу комплементарности : аденин - тимин, гуанин - цитозин. ¬ результате происходит образование двух молекул ƒЌ , которые идентичны друг другу и, в то же врем€, повтор€ют материнскую молекулу. ѕри этом кажда€ вновь образованна€ молекула содержит одну старую и одну новую цепочки нуклеотидов (полуконсервативный механизм).

 огда в 1953 г. ”отсон и  рик показали возможность копировани€ ƒЌ  по принципу комплементарности, научна€ общественность была в шоке - настолько неожиданно прост и надежен оказалс€ механизм наследственности! Ќе столько сама структура ƒЌ , сколько вытекающий из нее механизм самокопировани€ представл€л наибольший интерес в их открытии. ¬ 1962 г. ƒжеймс ”отсон и ‘ренсис  рик вместе с ћорисом ”илкинсом (именно его рентгенограммы ƒЌ  использовались дл€ обосновани€ биспиральной модели) были удостоены Ќобелевской премии.

ядерна€ ƒЌ  находитс€ в составе хромосом (от греческих chroma - цвет, окраска и soma - тельце). Ёти структуры хорошо окрашиваютс€ специальными красител€ми и отчетливо видны во врем€ делени€ клетки.

 ажда€ хромосома представл€ет одну гигантскую (до нескольких сантиметров длиной!), плотно свернутую молекулу ƒЌ , подразделенную на информационные участки - гены. ќбычно полный комплект генов распределен в несколько хромосом разной величины, число которых строго специфично дл€ каждого вида животных или растений (хромосомный набор, или кариотип вида). ” человека в разных хромосомах содержитс€ от сотен до нескольких тыс€ч генов, а всего в хромосомном наборе человека имеетс€ пор€дка 60 тыс€ч разных генов (соответственно, столько же видов белков функционируют в нашем организме).

Ќачина€ от зиготы, во всех поколени€х клеток имеетс€ один и тот же набор хромосом, причем этот набор двойной, или диплоидный . ƒиплоидность возникает в момент оплодотворени€ - один хромосомный набор дает €йцеклетка, а второй - сперматозоид. “ак, у человека в каждой соматической клетке содержитс€ 23 хромосомы от матери и 23 такие же (за исключением одной - половой хромосомы) от отца; всего диплоидный набор человека составл€ет 46 хромосом, или 23 пары хромосом. “аким образом, каждый признак, то есть каждый белок, закодирован в клетке не одним, а двум€ генами, от двух гомологичных (одноименных) хромосом. ќ преимуществах такого дублировани€ генов мы еще поговорим при рассмотрении полового размножени€.

¬ цикле делени€ клетки в результате репликации ƒЌ  в каждой хромосоме становитс€ по 2 молекулы ƒЌ , а сами хромосомы приобретают вид ’-образных телец, так как состо€т из 2 равных половинок - хроматид. “аким образом, число одинаковых генов в клетке временно становитс€ равным четырем. ƒалее проходит митоз - так называетс€ процесс разделение хромосом на отдельные хроматиды (теперь они станов€тс€ самосто€тельными хромосомами) и, далее, деление самой клетки надвое (см. рис. 14). ¬ результате митоза в дочерних клетках воспроизводитс€ исходный диплоидный набор хромосом, поэтому кажда€ дочерн€€ клетка обладает той же информацией о белках, что и материнска€ клетка.

ƒеление клеток приводит к увеличению их числа. ¬ крупных организмах насчитываютс€ миллионы, миллиарды и триллионы клеток. Ќа этой основе возможна дифференциаци€ клеток - по€вление структурно-функциональных различий между ними. ¬ дифференцированных клетках синтезируютс€ разные –Ќ  и белки, стро€тс€ разные рабочие структуры, в итоге клетки имеют разный вид и выполн€ют разные функции. ” человека в различных органах и ткан€х насчитывают более 200 типов клеток: разнообразные нервные, мышечные, эпителиальные, кров€ные, опорные и другие клетки.

“аким образом, индивидуальное развитие отдельной клетки или целого организма слагаетс€ из 2 процессов: размножени€ и роста. —оответственно этому на молекул€рном уровне процесс развитие включает 2 операции:

репликаци€ ƒЌ  - копирование генотипа;

синтез белков тела клетки или организма - построение фенотипа.

“ак что все живые организмы представл€ют неразрывное единство фенотипа и генотипа , то есть сомы (тела) и программы ее развити€ (ƒЌ ), передающейс€ по наследству (соматическа€ и наследственна€ плазма ¬ейсмана).

“еперь схему центральной догмы молекул€рной биологии можно дополнить механизмом репликации ƒЌ , после чего она будет иллюстрировать всю молекул€рно-биологическую сущность индивидуального развити€ (рис. 15) .

–ис. 15

¬нимательный читатель заметит, что рассмотренна€ схема индивидуального развити€ отражает только его генетическую (внутреннюю) сущность. Ќо еще в начале мы сказали (устами самого пам€тливого школьника), что внешний облик организма - его фенотип - зависит не только от генотипа, но и от условий среды . ѕри этом Ђуслови€ средыї понимаютс€ в широком смысле: это все, что так или иначе вли€ет на работу генов. «апомним это важное положение и вернемс€ к нему при рассмотрении механизмов эмбрионального развити€, а пока продолжим разговор о размножении, но от клеток перейдем к целым организмам.

—≈√ћ≈Ќ“ 24. ‘ќ–ћџ –ј«ћЌќ∆≈Ќ»я ќ–√јЌ»«ћќ¬.  ЋќЌ»–ќ¬јЌ»≈

–азмножение организмов €вл€етс€ их важнейшим свойством и служит безграничному продолжению жизни в новых поколени€х, при том, что отдельные особи смертны. —уществует два способа размножени€ организмов - бесполое и половое .

Ѕесполое размножение наиболее распространено у растений . Ёто известно любому дачнику. ¬ практике широко используетс€ размножение черенками (смородина), усами (земл€ника), клубн€ми (картофель) и другими част€ми тела. ѕоскольку новые растени€ вырастают из вегетативных (не половых) органов, этот механизм называют также вегетативным размножением. –еже встречаетс€ бесполое размножение у животных , причем с повышением уровн€ организации эта способность снижаетс€, а у высших животных и человека она совсем утрачиваетс€. Ћегко почкуютс€ гидры и медузы. ѕлоские черви планарии восстанавливаютс€ из оторванных частей тела. ћорские звезды вырастают со всеми органами из отдельных оторванных лучей. Ќо если разрезать пополам насекомое, например, жука или муху, или позвоночное животное - рыбу, л€гушку, не говор€ уже о птицах и млекопитающих, то из этого ничего хорошего не выйдет.

ќбщим принципом бесполого размножени€ €вл€етс€ участие одного Ђродител€ї . ¬ажно и то, что дочерние особи образуютс€ из обычных соматических (не половых) клеток, которые дел€тс€ митозом , как это описано выше. Ёто означает, что все поколени€ имеют в клетках один и тот же набор хромосом, один и тот же генотип - от одного родител€. ѕоэтому земл€ника, разводима€ усами, или картофель при посадке клубн€ми будут сохран€ть из поколени€ в поколение одни и те же сортовые качества. — годами они заражаютс€ вирусами, приобретают случайные нежелательные мутации и стареют, как стареет отдельный организм. ¬рем€ от времени посадочный материал приходитс€ мен€ть на молодой, полученный при половом размножении. Ќо об этом чуть позже.

ќдной из форм бесполого размножени€ €вл€етс€ клонирование растений и животных . “еори€ и практика клонировани€ уже давно не новые, хот€ заговорили об этом в последние годы, когда в 1997 году в Ўотландии удалось вывести знаменитую овечку ƒолли. Ќо практичные €понцы без шума в прессе выращивают клонированных коров уже с начала 90-х годов. „то же такое клонирование?

 лон - это совокупность генетически однородных особей, полученных путем простого митотического размножени€ клеток без полового процесса, без хромосомного комбинировани€ .  лонированные организмы генетически идентичны, как одно€йцовые брать€ или сестры. Ётим клон отличаетс€ от потомков, полученных половым путем, у которых имеютс€ хромосомы двух родителей. ѕо сути потомство одного растени€ или животного, полученное обычным черенкованием или почкованием, это тоже клон. Ќо в последнее врем€ клонирование особей ведут из отдельных клеток. Ёто повышает генетическую чистоту клона и имеет р€д других преимуществ. —хемы клонировани€ растений и животных приведены на рис. 16а и 16б

–ис. 16а

” растени€ берут какую-нибудь ткань, например, кусочек корнеплода моркови, помещают в колбу или пробирку с плотной питательной средой, добавл€ют гормоны роста. „ерез некоторое врем€ клетки тер€ют признаки прежней дифференцировки и приступают к размножению. ¬ это врем€ клетки можно рассадить по одной штуке в множество колб или пробирок, и процесс пойдет с прежним темпом в каждой из них. ќбразуетс€ клеточна€ масса (каллус), в которой далее идет дифференциаци€ по разным ткан€м, формируютс€ органы: корень, стебель, листь€ и в конце концов цветки. –астение в пробирке готово. ÷енность метода клонировани€ растений заключаетс€ в том, что таким образом удаетс€ вырастить стерильный, не пораженный вирусами или бактери€ми, посадочный материал. ≈сли это к тому же элитный сорт, урожай после пересаживани€ в открытый грунт будет превосходный. ≈стественно, делаетс€ это в специальных лаборатори€х, стерильно, с применением особых и дорогих сред и стимул€торов роста, поэтому широкого применени€ в практике клонирование растений пока не получило.

–ис. 16б

 лонирование животных в хоз€йственных масштабах также делает первые шаги. √лавный резон этой технологии - рациональное использование генотипов элитных, особо ценных и редких производителей. ƒл€ клонировани€ берут соматические клетки эмбриона или даже взрослого животного. “ак дл€ выращивани€ овечки ƒолли вз€ли клетки молочной железы взрослой овцы.  летки размножают в культуре, получаетс€ Ђпосадочныйї материал из генетически однородных клеток, которые представл€ют клеточный клон.  ажда€ клетка содержит €дро, а в €дре диплоидный (элитный!) набор хромосом. “еперь выращенные элитные €дра можно пересаживать в €йцеклетки других особей того же вида, предварительно удалив из них собственные €дра. яйцеклетка с встроенным полноценным (то есть диплоидным) €дром представл€ет аналог зиготы, образуемой при обычном оплодотворении. ƒалее такую комбинированную зиготу имплантируют(пересаживают, вживл€ют) в матку взрослой самки дл€ эмбрионального развити€. Ёто может быть та же особь, от которой брали соматические клетки с €драми, или особь, давша€ €йцеклетку, или вообще друга€ самка. “ак, злополучна€ ƒолли, зачата€ без участи€ отца, имеет трех матерей, поскольку €дро и €йцеклетка были получены от двух разных овец-доноров, а реципиентом, прин€вшим зиготу дл€ дальнейшего развити€, была треть€ овца. ¬ 1999 году было сообщено о клонировании обезь€ны от разделенного на отдельные клетки 4-клеточного зародыша (после того, как зигота проделала два цикла делени€). Ёта методика значительно проще и дешевле, чем клонирование от более поздних стадий развити€ (как было в случае с ƒолли), и она по сути воспроизводит лишь то, что иногда происходит в природе. »менно так, но без участи€ экспериментатора, получаютс€ обычные одно€йцовые близнецы: начавша€ делитьс€ зигота по разным причинам не удерживает дочерние клетки, они расход€тс€ и развиваютс€ далее самосто€тельно. ѕолучаютс€ абсолютно идентичные дети.

ѕроблема клонировани€ решена в биологическом плане, но встали чисто гуманитарные вопросы о допустимости клонировани€ человека. Ўотландский ученый ян ¬ильмут, который со своими сотрудниками и проделал опыты по выращиванию ƒолли (и наверное может считатьс€ ее Ђкрестным отцомї), высказалс€ против клонировани€ людей. ¬ р€де стран такие эксперименты запрещены законодательно. Ќо истори€ науки и техники знает, как трудно удержать в стенах лаборатории выдающиес€ открыти€. “ак было с расщеплением радиоактивных материалов, которое вылилось в гонку €дерных вооружений, так же, веро€тно, будет и с клонированием человека. ѕоследстви€ пока трудно предвидеть, но это вопрос не биологический. Ёто поле де€тельности политиков, юристов, правозащитников, церкви - всей мировой общественности.

ѕоловое размножение принципиально отличаетс€ от бесполого и различных форм клонировани€ тем, что в образовании нового организма участвуют два родител€ разного пола .  ак уже показано в сегменте 20 и на рис. 12, перва€ клетка нового организма - зигота - образуетс€ от сли€ни€ €йцеклетки и сперматозоида. »х €дра несут по гаплоидному (одинарному) набору хромосом, так что €дро зиготы получает после сли€ни€ нормальный диплоидный набор. Ќо если при бесполом размножении во всех поколени€х копируетс€ одна и та же комбинаци€ парных (аллельных) генов, то в зиготе вс€кий раз образуютс€ новые комбинации из отцовских и материнских генов.

Ќадо понимать важную тонкость природы генов.  ак мы уже знаем, ген - это участок молекулы ƒЌ , отвечающий за синтез одного вида белка. Ќо дело в том, что под действием различных факторов среды гены посто€нно измен€ютс€, то есть мутируют , и, если эти мутации не привод€т к полной потере структуры и функции кодируемого белка, такие организмы выживают, и мутаци€ закрепл€етс€ в потомках. ≈сли родители не €вл€ютс€ близкими родственниками, то как правило, у них один и тот же ген чем-нибудь да различаетс€, а если у них по€вл€ютс€ дети, то эти различи€ комбинируютс€. “ак, если одна полова€ клетка несет полноценный ген (исходный, или дикий, тип), а в другой этот же ген мутантный, то после сли€ни€ хромосом в зиготе полноценный ген доминирует над мутантным (доминантный и рецессивный гены, аллели), но если оба гена мутантные (рецессивные), причем каждый в своей степени, то в фенотипе про€витс€ один из них. Ёто будет новый фенотипический признак, отсутствовавший у дикого предка.  роме того, если углубитьс€ в процесс формировани€ самих половых клеток, то можно увидеть, что в процессе мейоза (особое деление, которое и приводит от диплоидного набора хромосом к гаплоидному) идет так называемый кроссинговер - схождение и коньюгаци€ одноименных (гомологичных) хромосом, разрезание нитей ƒЌ , их переворот крест-накрест и сшивка в новом сочетании генов. “ак что даже у одного родител€ в разных половых клетках (допустим - в двух сперматозоидах) комбинации разнокачественных генов получаютс€ разные. ѕоэтому у одной родительской пары дети различаютс€ по многим признакам (кроме уже упом€нутых случаев одно€йцовых близнецов).  роме того, €йцеклетка имеет большой объем цитоплазмы с питательными веществами и некоторыми дополнительными цитоплазматическими генами (нехромосомна€ ƒЌ  р€да органоидов), которые тоже внос€т свой вклад в генетическое разнообразие потомков.

“аким образом, в результате случайного сочетани€ отцовских и материнских хромосомных наборов, в которых одноименные гены могут заметно различатьс€, потомство получает самые разнообразные комбинации признаков родителей, так что у детей общий баланс генов - генотип - будет отличатьс€ и от отцовского, и от материнского . ѕоэтому у людей разный цвет кожи и глаз, разна€ форма носа, разные группы крови, разные предпочтени€ в пище (разные ферменты и рецепторы), разные интеллектуальные способности и т. д. и т. п. Ќа «емле нет двух одинаковых людей, если они не одно€йцовые близнецы.

«аметим, что половое размножение свойственно всем эукариотным организмам, начина€ от одноклеточных водорослей и простейших и конча€ человеком. (ƒаже у прокариот, у бактерий, где нет насто€щей диплоидности и полового размножени€, внехромосомные гены - плазмиды - могут мигрировать от одной клетки-особи к другой, внос€ генетическое разнообразие в попул€цию). “е виды, которые хорошо размножаютс€ бесполым путем (растени€, низшие беспозвоночные - см. выше), через несколько вегетативных поколений об€зательно вступают в половой процесс.  омбинативна€ изменчивость особей одного вида, возникающа€ только при половом размножении, - очень важный фактор генетического разнообрази€, которое служит материалом дл€ отбора на лучшие комбинации признаков. ¬ этом - движущий фактор эволюции. »сключение полового размножени€, переход на варианты клонировани€ обедн€ет генетическое разнообразие и становитс€ тормозом эволюции. — другой стороны, бесполое размножение и клонирование позвол€ют тиражировать однажды полученную генетическую комбинацию во многих поколени€х, что и используетс€ в сельскохоз€йственной практике.

—≈√ћ≈Ќ“ 25. –ј«¬»“»≈ ќ–√јЌ»«ћј

–азвитие нового организма, полученного половым путем, начинаетс€ от оплодотворенной €йцеклетки - зиготы и заканчиваетс€ смертью. ¬ сегменте 20 мы уже рассмотрели общую схему онтогенеза, идущего от сли€ни€ половых клеток (см. рис. 12). ¬ажно помнить, что в €дре зиготы содержатс€ два набора хромосом от двух родителей (гибридный генотип). ѕри клонировании в целом выдерживаетс€ та же схема онтогенеза, с той лишь разницей, что зигота имеет подсаженное диплоидное €дро от одного родител€.

Ѕиологическое развитие происходит по общим диалектическим принципам развити€ , которое можно наблюдать в неживой природе или в обществе. „тобы убедитьс€ в этом, сопоставим стадии Ђразвити€ вообщеї, заимствованные нами из философского словар€, и стадии нормального онтогенеза многоклеточного организма, например, человека.

—тадии Ђразвити€ вообщеї

—тадии онтогенеза человека

ѕодготовка предпосылок развити€ -

внешнее движение, совершаемое пока что за пределами данной системы.

ѕредзародышевое развитие -

образование половых клеток (гаметогенез), формирование окружающей среды будущего организма.

¬озникновение -

переход к внутреннему движению и возникновение системы.

ќплодотворение -

сли€ние половых клеток, возникновение новой клетки - зиготы.

‘ормирование -

преобразование новым процессом развити€ тех условий, из которых он возник.

«ародышевое развитие -

эмбриогенез, построение принципиально новой многоклеточной системы.

—обственно развитие -

зрелость процесса развити€, его существование на своей основе.

ѕослезародышевое развитие -

постэмбриогенез. ” человека выдел€ют: период роста (0-20 лет),

репродуктивный период (20-50 лет),

период старени€ (после 50 лет).

”мирание -

разрушение процесса развити€.

—мерть - конец индивидуального развити€, распад структуры.

»ндивидуальное развитие системы, в том числе организма, происходит циклично , так что восход€щее развитие вс€кий раз смен€етс€ нисход€щим . ¬осход€щее развитие идет от простого, низшего (предзиготическа€ стади€) к сложному, высшему (многоклеточный организм). Ќисход€щее - от сложного, высшего (многоклеточный организм) к простому, низшему (бесклеточна€ мертва€ матери€). «аконы диалектики утверждают, что развитие как конечный процесс с самого начала в скрытом виде содержит тенденции, ведущие от низшего к высшему и обратно. “о есть развитие имеет векторный, направленный характер .

„ем же задаетс€ этот вектор? „ем детерминировано (предопределено) индивидуальное развитие? √де программа развити€ и как она реализуетс€?  ак из оплодотворенного €йца - из одной клетки - получаетс€ сложный многоклеточный организм, в котором тканевые клетки с одинаковым набором генов (одним генотипом) имеют разную структуру и функции (разный фенотип)? ѕоставленные вопросы составл€ют основной научный смысл науки эмбриологии или, говор€ шире, биологии индивидуального развити€. ќни имеют и практическое медико-биологическое значение, так как нарушение процессов развити€ приводит к болезни и сокращает сроки полноценной жизни человека.

„тобы сократить путь к пониманию программы развити€, вспомним главную идею о том, что развитие находитс€ под контролем двух начал - генетического (внутреннего) и эпигенетического (внешнего) . Ќайдем эти начала в развивающемс€ организме.

¬нутренн€€, генетическа€ программа развити€ заложена в ƒЌ  зиготы. Ёто генотип организма. ѕомним, что при размножении клеток - от зиготы до самой последней клетки тела - ƒЌ  каждый раз удваиваетс€ и делитс€ поровну, так что все клетки получают полный набор генов. ¬ ƒЌ  записана информаци€ о всех белках организма.

ѕри этом надо иметь в виду, что существуют гены и белки двух классов: структурные и регул€торные . ѕервые обеспечивают построение рабочих структур клеток и межклеточного вещества, ферментативный катализ, транспорт и прочие жизненно важны функции. ¬торые регулируют активность первых, то есть гены-регул€торы производ€т соответствующие регул€торные белки, которые управл€ют активностью структурных генов. —ейчас установлено, что и среди регул€торных генов есть взаимозависимость - одни гены активируютс€ другими. “аким образом, гены образуют функциональные цепи с заранее предопределенной последовательностью включени€ . –аботает принцип домино: продукт первого гена активирует второй ген, продукт второго - третий и т. д. Ѕлагодар€ слаженной работе таких конвейеров контролируютс€ тесно ув€занные шаги морфогенеза, развитие приобретает динамичный и направленный (векторный) характер .

ќднако организм - очень сложна€ система, чтобы ее развитие было выстроено по простому алгоритму домино. ќтдельные морфогенетические процессы часто идут независимо и параллельно. ¬ разных зачатках эмбриона, а потом в клетках разных тканей эти процессы расход€тс€, идет дифференциаци€ клеток по функци€м. Ќо при этом все клетки имеют один и тот же набор генов (!). ¬озникает ключевой вопрос проблемы клеточной дифференциации - почему при одинаковом наборе генов синтезируютс€ разные белки и получаютс€ разные клетки? —овременна€ биологи€ развити€ дает ответ и на этот сложный вопрос.

¬нешн€€, эпигенетическа€ программа развити€ контролирует и направл€ет реализацию генетической программы. ѕод действием внешних сигналов, биологически активных веществ, через посредство клеточных рецепторов и внутриклеточных мессенджеров (молекул-посланников) происходит избирательна€ активаци€ одних генов и подавление других . ¬ итоге в дифференцированных клетках разных органов и тканей работают не все гены, а только та их часть, котора€ ответственна за данную тканевую функцию. √енетики называют этот механизм дифференциальной экспрессией генов. Ќо встает новый вопрос: что €вл€етс€ самой первой командой к дифференциации клеток? ¬едь развитие начинаетс€ с одной клетки - зиготы.

”становлено, что в онтогенезе работают, смен€€ друг друга, три системы регул€ции.

1. Ёмбриональна€ детерминаци€ развити€ на основе позиционной информации, заложенной в €йце. ¬ процессе роста и созревани€ €йцеклетки, когда она еще находитс€ в материнском организме, в ее цитоплазме неравномерно откладываютс€ различные –Ќ  и белки-регул€торы, которые предопредел€ют будущий план раннего развити€ и ранней дифференциации клеток. Ќачало этой топологической неоднородности цитоплазмы €йца задает его пол€рное положение в €ичнике: одним полюсом €йцо контактирует со стенкой (отсюда идет питание), другим обращено в просвет (здесь сосредотачиваютс€ продукты сложных синтезов) (рис. 17а). “аким образом, еще до начала развити€ генетический материал (хромосомы в €дре) лежит в неоднородной, анизотропной среде, насыщенной биологически активными регул€торами. ”же в €йце мы имеем сочетание генетического (хромосомы) и эпигенетического (цитоплазма с регул€торами) факторов развити€. ѕосле оплодотворени€ зигота многократно делитс€, и дочерние €дра попадают в различно детерминированные участки цитоплазмы, содержащие разные регул€торы (рис. 17б). Ёти регул€торы и станов€тс€ первыми внутренними индукторами дифференцировки эмбриональных клеток.

–ис. 17а,б

2. Ёмбриональна€ индукци€ - вли€ние одних зачатков на другие с помощью выдел€емых клетками веществ-регул€торов. Ётот механизм включаетс€ в ранних зародышах и представл€ет по сути эмбриональную гуморальную регул€цию; внешние регул€торы - индукторы выступают в роли первых гормонов. “ак, например на стадии гаструлы (двухслойный зародыш) под действием выделений внутреннего сло€ клеток вп€чиваютс€ и дифференцируютс€ клетки будущей нервной системы (рис. 17 в).

–ис. 17в

3. Ќейрогормональна€ регул€ци€ дефинитивного (окончательного) типа, осуществл€ема€ сложной системой желез внутренней секреции и нервной системой (рис. 17 г). «аметим, что гормоны вырабатываютс€ железами под контролем нервной де€тельности, а нервна€ система в свою очередь находитс€ под воздействием внешней среды.

–ис. 17г

“аким образом, окружающа€ среда генотипа сформированного организма, например, человека, включает цепь управл€ющих факторов : факторы собственно внешней среды (свет, тепло, другие природные €влени€, социальное окружение, трудова€ де€тельность, образование, воспитательные меры и т. п.), общий ритм и режим жизни, качество питани€, активность нервной системы, гормональные регул€торы клеток, внутриклеточные мессенджеры и модул€торы активности генов. ¬ этом же р€ду сто€т все окружающие нас живые организмы, в том числе паразиты, микробы, вирусы. ¬ результате клетки и сами организмы могут иметь разную скорость размножени€ и роста, разную продолжительность жизни, разную интенсивность синтеза белков и, следовательно, разное про€вление всех жизненных функций. Ќапример, даже у одно€йцовых близнецов, с абсолютно одинаковым генотипом, со временем вы€вл€ютс€ фенотипические различи€ (рост, мышечна€ сила, структура кожи, трудовые навыки и др.), если они выросли в разных услови€х, допустим - в городе и деревне. ¬с€ совокупность внешних относительно генотипа условий и регул€торов - от природно-климатических до нейрогормональных и внутриклеточных - и составл€ет сложную эпигенетическую программу развити€ , поскольку все эти факторы существенно вли€ют на генную активность, стимулиру€ одни гены и подавл€€ другие.

»з сказанного следуют важные определени€:

фенотип - это совокупность всех признаков и свойств организма, формирующихс€ в процессе взаимодействи€ его генотипа (генетической структуры) и внешней среды;

в фенотипе никогда не реализуютс€ все генетические возможности;

в конкретных услови€х развиваетс€ конкретный фенотип .

“аким образом, в развитии фенотипа, то есть конкретного организма со всеми его индивидуальными свойствами, имеет место единство генетического и эпигенетического начал, про€вл€ющих себ€ на разных уровн€х организации жизни - молекул€рно-генетическом, клеточном, организменном.

Ќа вопрос: что первично, курица или €йцо? - должен последовать ответ: первично и конечно единство €йца (генотипа, программы) и курицы (фенотипа, сомы). –езультатом этого единства €вл€етс€ развивающийс€ организм.

ƒумаетс€, что каждый сумеет сделать и некоторые практические выводы в отношении своего собственного организма и развити€ (это никогда не поздно), но в особенности в отношении развити€ своих будущих детей, которое начинаетс€ задолго до их по€влени€ на свет и даже до их зачати€. ¬ первую очередь это касаетс€ будущих матерей, так как внешнее управление развитием закладываетс€ уже в цитоплазме €йцеклетки, еще даже не оплодотворенной. Ќарушени€ этой закладки в результате болезней, неправильного питани€, употреблени€ алкогол€, токсических веществ, лекарств и т. п. чревато развитием у зародыша уродств, врожденных заболеваний, а то и полным бесплодием. Ќе исключение и представители сильного пола. Ќазванные внешние факторы привод€т к потере подвижности сперматозоидов (одна из наиболее распространенных причин мужского бесплоди€), нарушению их производства или повреждени€м ƒЌ  (мутаци€м), которые неминуемо передадутс€ клеткам ребенка. ¬ажное полезное заключение дл€ будущих родителей касаетс€ также роли воспитани€ и обучени€ в развитии личности. ¬рожденные (генотипические) интеллектуальные, художественные наклонности и даже физические задатки не про€в€тс€ в полной мере, если соответствующие гены не будут востребованы. ј востребованы они будут при посто€нной нагрузке, котора€ и создаетс€ в процессе воспитани€, обучени€, трудовой де€тельности.

«ј Ћё„≈Ќ»≈ ѕќ “≈ћ≈ 3

—амовоспроизведение и индивидуальное развитие - неотъемлемое свойство и способ существовани€ организмов. Ёто свойство составл€ет основную суть онтогенетического уровн€ организации живой материи.

¬озвраща€сь к истории вопроса о движущих силах развити€ (см. сегмент 21), можно видеть, что противоборствовавшие сторонники преформизма и эпигенеза отражали Ђдве стороны одной медалиї. »ндивидуальное развитие организма детерминировано (Ђпреформированої) на уровне генетической информации, в молекулах ƒЌ , в генах. Ќо развитие находитс€ под многосторонним эпигенетическим контролем и управлением. ≈динство генетических и эпигенетических факторов развити€ можно трактовать как единство преформизма и эпигенеза. ‘илософ сказал бы и был бы прав, что развитием движет единство и борьба противоположностей . ƒругой добавил бы, что развитие есть переход количества в качество , име€ в виду увеличение числа клеток, их дифференциацию и последующую интеграцию в единый организм с помощью нейрогуморальной системы. “ретий заметил бы, что онтогенез совершаетс€ циклично, а точнее - по спирали , так как в каждом новом витке индивидуального развити€ есть нечто новое по сравнению с предыдущим витком родителей. Ёто и комбинативные генетические изменени€, св€занные с половым процессом, и возможные новые мутации, полученные в прежней жизни. ќб этих свойствах процесса индивидуального развити€ мы вспомним при рассмотрении механизмов биологической эволюции.

“≈ћј 4.  ќЌ÷≈ѕ÷»я —јћќ–≈√”Ћя÷»» ∆»¬џ’ —»—“≈ћ

—егмент 26. —аморегул€ци€ и гомеостаз.

—егмент 27. ¬нутриклеточна€ саморегул€ци€

—егмент 28. —аморегул€ци€ многоклеточного организма

—егмент 29. —аморегул€ци€ в экосистемах

«аключение по теме 4

—≈√ћ≈Ќ“ 26. —јћќ–≈√”Ћя÷»я » √ќћ≈ќ—“ј«

—аморегул€ци€ в системе - это внутреннее регулирование процессов с подчинением их единому стабильному пор€дку. ѕри этом даже в мен€ющихс€ услови€х среды жива€ система сохран€ет относительное внутреннее посто€нство своего состава и свойств - гомеостаз (от греческих homoios - подобный, одинаковый и stasis - состо€ние).

ƒействительно, окружающа€ среда очень переменчива. »змен€ютс€ температура, освещенность, влажность. ƒл€ животных, да и дл€ растений не регул€рна доступность пищи. ƒонимают паразиты, хищники и просто конкуренты за среду обитани€. “ем не менее, животные и растени€ вынос€т эти колебани€ среды, живут, растут, размножаютс€. Ёкологические сообщества долгое врем€ сохран€ют некий средний состав.

„еловек как высший представитель животного царства также поддерживает свой внутренний гомеостаз - благодар€ работе многочисленных управл€ющих механизмов. “ак, несмотр€ на смену дн€ и ночи, зимы и лета, температура нашего тела поддерживаетс€ на одном и том же уровне - около 37 градусов (под мышкой 36,6 градуса).  ров€ное давление варьирует в ограниченных пределах, так как регулируетс€ благодар€ иннервации стенок сосудов. —олевой состав крови и межклеточных жидкостей, содержание сахаров и других осмотически активных веществ (способных вызвать нежелательное перераспределение воды между структурами организма) также поддерживаютс€ на оптимальных уровн€х. ƒаже простое и, казалось бы, самопроизвольное сто€ние на двух ногах требует ежесекундной согласованной работы вестибул€рного аппарата и многих мышц тела.

ќсновоположник идеи о физиологическом гомеостазе  лод Ѕернар (втора€ половина XIX века) рассматривал стабильность физико-химических условий во внутренней среде как основу свободы и независимости живых организмов в непрерывно мен€ющейс€ внешней среде.

—аморегул€ци€ происходит на всех уровн€х организации биологических систем - от молекул€рно-генетического до биосферного (об уровн€х организации см. тему 1). ѕоэтому проблема гомеостаза в биологии носит междисциплинарный характер. ¬нутриклеточный гомеостаз изучают цитологи€ и молекул€рна€ биологи€, организменный - физиологи€ животных и физиологи€ растений, экосистемный - экологи€.  онкретные про€влени€ этих механизмов мы рассмотрим ниже. «десь же отметим, что дл€ поддержани€ гомеостаза во всех системах используютс€ кибернетические принципы саморегулирующихс€ систем .  ибернетика - наука об управлении - объ€сн€ет принцип саморегул€ции системы на основе пр€мых и обратных св€зей между ее элементами. ¬спомним, что система - это совокупность взаимодействующих элементов. ѕр€ма€ св€зь между двум€ элементами означает передачу информации от первого ко второму в одну сторону, обратна€ св€зь - передача ответной информации от второго элемента к первому. —уть в том, что информационный сигнал - пр€мой или обратный - измен€ет состо€ние системы, принимающей сигнал. » тут принципиально важно, какой по знаку будет ответный сигнал - положительный или отрицательный. —оответственно и обратна€ св€зь будет положительной или отрицательной.

¬ случае обратной положительной св€зи первый элемент сигнализирует второму о некоторых изменени€х своего состо€ни€, а в ответ получает команду на закрепление этого нового состо€ни€ и даже его дальнейшее изменение. ÷икл за циклом первый элемент с помощью второго (контрольного) элемента накапливает одни и те же изменени€, его состо€ние стабильно измен€етс€ в одну сторону (рис. 18 а). Ёта ситуаци€ характеризуетс€ как самоорганизаци€, развитие, эволюци€, и ни о какой стабильности системы говорить не приходитс€. Ёто может быть любой рост (клетки, организма, попул€ции), изменение видового состава в сообществе организмов, изменение концентрации мутаций в генофонде попул€ции, ведущее через отбор к эволюции видов. ≈стественно, что обратные положительные св€зи не только не поддерживают, но, напротив, разрушают гомеостаз.

–ис. 18

ќбратна€ отрицательна€ св€зь стимулирует изменени€ в регулируемой системе с противоположным знаком относительно тех первичных изменений, которые породили пр€мую св€зь. ѕервоначальные сдвиги параметров системы устран€ютс€, и она приходит в исходное состо€ние. ÷икличное сочетание пр€мых положительных и обратных отрицательных св€зей может быть, теоретически, бесконечно долгим, так как система колеблетс€ около некоторого равновесного состо€ни€ (рис. 18б). “аким образом, дл€ поддержани€ гомеостаза системы используетс€ принцип отрицательной обратной св€зи . Ётот принцип широко примен€етс€ в автоматике. “ак регулируетс€ температура в утюге или холодильнике - с помощью термореле, уровень давлени€ пара в автоклаве - с помощью выпускного клапана, положение судна, самолета, космического корабл€ в пространстве - с помощью гироскопов. ¬ живых системах универсальный принцип обратной отрицательной св€зи работает во всех случа€х, когда сохран€етс€ гомеостаз.

ƒалее на конкретных примерах покажем саморегул€цию биологических систем разного уровн€ сложности.

—≈√ћ≈Ќ“ 27. ¬Ќ”“–» Ћ≈“ќ„Ќјя —јћќ–≈√”Ћя÷»я

¬ клетке дл€ поддержани€ гомеостаза используютс€ в основном химические (молекул€рные) механизмы регул€ции. Ќаиболее важна регул€ци€ генов , от которых зависит производство белков, в том числе многочисленных и разнообразных ферментов.

—ама€ проста€ модель дл€ демонстрации генного гомеостаза - регул€ци€ выработки фермента дл€ расщеплени€ пищевого сахара у кишечной палочки. Ёта бактери€ €вл€етс€ типичным гетеротрофом и поглощает из внешней среды несложные органические вещества, в том числе молочный сахар лактозу. ƒл€ расщеплени€ и усвоени€ лактозы с определенного структурного гена, вход€щего в состав лактозного оперона (ген вместе с регул€торной областью) синтезируетс€ информационна€ –Ќ  и, далее, фермент (см. центральную догму молекул€рной биологии - сегмент 22, рис. 13). ≈сли сахар в среде отсутствует, фермент не вырабатываетс€, а при добавлении сахара активируетс€ ген и идет синтез фермента. Ќо как только весь сахар будет клеткой использован, ген перестает работать.  ак клетка узнает о присутствии сахара и его расходовании?  ак оберегает свои гены от бесполезной работы и траты энергии? –егул€ци€ генов у бактерий, как у всех прокариот, в целом организована гораздо проще, чем в эукариотных клетках. ќказываетс€, лактозный оперон у кишечной палочки работает по принципу отрицательной обратной св€зи, где в роли регул€торного Ђклапанаї выступает особый участок оперона - оператор, а в роли регул€тора сам пищевой субстрат - лактоза (рис. 19). Ћактоза, поступивша€ в клетку, сама раскрывает структурный ген, использу€ дл€ этого в качестве ключика операторный участок. »счезновение лактозы автоматически приводит к закрытию гена.

–ис. 19

Ћактозный оперон - участок молекулы ƒЌ  - состоит из трех частей: промотора, оператора и структурного гена. ѕромотор - стартовый участок гена, сюда садитс€ фермент –Ќ -полимераза, ведущий транскрипцию. ќператор - пусковой барьер, в отсутствие лактозы закрытый специальным белком-репрессором. —труктурный ген (точнее - здесь находитс€ цепочка, семейство генов) - основной участок ƒЌ , кодирующий и производ€щий через и–Ќ  нужный белок-фермент. ѕока оператор св€зан с белком-репрессором, полимераза не может стартовать и структурный ген не работает, синтез фермента отсутствует (см. рис. 19 а).  огда в клетку попадает лактоза, одна ее молекула св€зываетс€ с репрессором и отнимает его от оператора. “еперь путь полимеразе открыт, идет синтез и–Ќ  (транскрипци€) и, далее, синтез соответствующего белка-фермента (трансл€ци€) (рис. 19 б). ‘ерменты расщепл€ют поступивший в клетку сахар и в последнюю очередь ту его молекулу, котора€ св€зана с репрессором. Ќо когда будет переварена и эта последн€€ молекула, белок-репрессор освобождаетс€ и вновь блокирует оператор. ѕроизводство и–Ќ  и фермента прекращаетс€ до поступлени€ новой порции сахара. ѕо своей простоте система регул€ции гена концентрацией субстрата похожа на простые технические регул€торы. Ќапомним, однако, что у эукариот регул€ци€ генной активности более сложна€. ќна включает возбуждение клеточных рецепторов гормонами или другими биологически активными веществами, запуск каскада реакций вторичных мессенджеров, которые поступают в €дро и избирательно активируют гены.

ƒругой пример простых саморегулирующихс€ систем, использующих обратную отрицательную св€зь, представл€ют ферментативные цепи, ингибируемые конечным продуктом (рис. 20). “акие цепи обычно локализуютс€ на поверхности внутриклеточных или наружных мембран и провод€т комплексную переработку сложного субстрата в простой продукт. —уть регул€ции состоит в том, что конечный продукт имеет стереохимическое сродство с первым ферментом. —в€зыва€сь с ферментом, продукт ингибирует (подавл€ет) его активность, так как полностью искажает его третичную структуру. –аботает следующий регул€торный цикл. ѕри повышении концентрации конечного продукта выше необходимого уровн€ его избыток ингибирует ферментную цепь (дл€ этого достаточно остановить самый первый фермент). ‘ерментаци€ прекращаетс€, а свободный продукт расходуетс€ на нужды клетки. „ерез некоторое врем€ возникает дефицит продукта, блок с ферментов снимаетс€, цепь активируетс€, и производство продукта снова растет.

–ис. 20

“ретий пример- поддержание внутриклеточного осмотического гомеостаза . ¬ сегменте 19 мы говорили о механизме возникновени€ нервных импульсов и отмечали важную роль ионов натри€, концентраци€ которых снаружи клетки должна поддерживатьс€ на более высоком уровне, чем внутри. Ѕлагодар€ натриевым насосам, встроенным в мембрану клетки, удерживаетс€ нужный градиент ионов.  ак только клетка получает избыток натри€, активируетс€ натриевый насос (его фермент, расщепл€ющий ј“‘ и дающий энергию). Ќатрий выкачиваетс€, его концентраци€ в клетке падает, что служит сигналом дл€ отключени€ насоса.

јналогично в клетках растений с помощью плазмалеммы (наружной мембраны) и вакуолей регулируетс€ состав солей и питательных веществ. ѕлазмалемма обеспечивает приток в клетку необходимых ионов и воды из внешней среды и выделение балластных и избыточных ионов водорода, натри€, кальци€. ћембрана вакуоли регулирует поступление в протоплазму запасных субстратов из вакуоли при их недостатке и удаление в вакуоль - при избытке.

¬о всех рассмотренных случа€х действует один и тот же принцип - саморегул€ци€ системы на основе обратной отрицательной св€зи. «аметим, однако, что регулируемые параметры - концентраци€ солей, питательных веществ, конечного продукта ферментации или продукта генной активности - не бывают абсолютно посто€нными, они поддерживаютс€ в допустимых границах . ¬ каждом случае это свои физиологические границы, позвол€ющие нормально осуществл€ть клеточные функции. јналогичный принцип мы увидим и на организменном уровне.

—≈√ћ≈Ќ“ 28. —јћќ–≈√”Ћя÷»я ћЌќ√ќ Ћ≈“ќ„Ќќ√ќ ќ–√јЌ»«ћј

 ак мы только что видели, уже на клеточном уровне возникает необходимость поддержани€ специфических физико-химических условий, отличающихс€ от условий окружающей среды. ” многоклеточных организмов по€вл€етс€ внутренн€€ среда, в которой наход€тс€ клетки различных органов и тканей, происходит усложнение и совершенствование механизмов гомеостаза . ¬ ходе эволюции формируютс€ специализированные органы кровообращени€, дыхани€, пищеварени€, выделени€ и др., участвующие в поддержании гомеостаза.

” морских беспозвоночных имеютс€ механизмы стабилизации объема, ионного состава и рЌ жидкостей внутренней среды. ƒл€ животных, перешедших к жизни в пресных водах и на суше, а также у позвоночных, мигрировавших из пресных вод в море, сформированы механизмы осморегул€ции, обеспечивающие посто€нство концентрации солей внутри организма.

Ќаиболее совершенен гомеостаз у млекопитающих, что способствует расширению возможностей их приспособлени€ к окружающей среде. ¬ частности, обеспечиваетс€ посто€нство объема крови и других внеклеточных жидкостей, концентрации в них ионов, осмотически активных веществ, посто€нство рЌ крови, состава в ней белков, липидов и углеводов. ” млекопитающих, а также у птиц, в узких пределах регулируетс€ температура тела - их называют теплокровными животными.

ќсновную роль в поддержании гомеостаза организма играют нервна€ и гормональна€ системы регул€ции (см. рис. 17 г).

Ќаиболее важную интегрирующую функцию выполн€ет центральна€ нервна€ система , особенно кора головного мозга. Ѕольшое значение имеет и вегетативна€ нервна€ система , в частности ее симпатический отдел - система ганглиев (скоплений нервных клеток), расположенных по бокам позвоночника, в брыжейке и других част€х тела (например, солнечное сплетение). „увствительные нервные волокна охватывают сетью все внутренние органы, кровеносные сосуды, обеспечива€ рефлекторную взаимосв€зь между ними.

√ормональна€ регул€ци€ обеспечиваетс€ системой эндокринных желез (от греческих endon - внутрь и krino - выдел€ю) - желез внутренней секреции. ÷ентральна€ эндокринна€ железа - гипофиз - находитс€ в голове и имеет пр€мую св€зь с головным мозгом (через посредство гипоталамуса), а ее гормоны через кровь воздействуют на все местные эндокринные железы- такие как щитовидна€, паращитовидна€, надпочечники, а также скоплени€ эндокринных клеток в поджелудочной и слюнной железах, семенниках, €ичниках, тимусе, плаценте и даже в сердце, желудке, кишечнике, почках. ¬ыдел€емые эндокринными железами гормоны с током крови (гуморально) распростран€ютс€ ко всем органам-мишен€м и участвуют в регул€ции их роста (см. сегмент 25) и функционировани€. “аким образом, фактически благодар€ св€зи нервной и эндокринной систем осуществл€етс€ едина€ нейрогормональна€ саморегул€ци€ организма.

¬ рамках данного пособи€ придетс€ ограничитьс€ лишь некоторыми примерами, демонстрирующими нейрогормональную регул€цию, без какой-либо претензии на комплексное освещение вопроса.

ѕримером сложной гомеостатической системы €вл€етс€ система обеспечени€ оптимального артериального давлени€ . »зменение давлени€ крови воспринимаетс€ барорецепторами сосудов - чувствительными нервными окончани€ми, реагирующими на раст€жение стенок сосудов при изменении внутреннего давлени€. —игнал передаетс€ в сосудистые нервные центры, которые обратным сигналом измен€ют тонус сосудов и сердечную де€тельность. ќдновременно включаетс€ система нейрогормональной регул€ции и кров€ное давление возвращаетс€ к норме.

»нтересна и показательна регул€ци€ пищевого поведени€ у позвоночных животных и человека (рис. 21). ¬ гипоталамусе - отделе головного мозга, ответственном за регул€цию вегетативных функций и св€зующем нервную и эндокринную системы (см. выше) - наход€тс€ центры голода и насыщени€. ¬ крови голодного животного (или человека) возникает недостаток глюкозы - простейшего сахара (углевода), который всасываетс€ всеми клетками и расходуетс€ дл€ получени€ энергии (см. сегмент 13). Ќизка€ концентраци€ глюкозы в крови приводит к раздражению центра голода. ѕо нервным св€з€м отдаютс€ команды в мозг, на мышцы, и организуетс€ поиск пищи.  огда пища найдена, включаютс€ механизмы питани€, пищеварени€ и всасывани€ продуктов в кровь. ѕри этом белки перевариваютс€ (расщепл€ютс€) до аминокислот, липиды до жирных кислот, а сложные углеводы до простых сахаров, в том числе глюкозы.  онцентраци€ глюкозы в крови растет, что приводит к раздражению центра насыщени€, далее к подавлению аппетита и прекращению питани€.  огда глюкоза расходуетс€, ее концентраци€ в крови вновь понижаетс€, отчего раздражаетс€ центр голода. ÷икл повтор€етс€. ѕоскольку гипоталамус св€зан и с нервными центрами, и со всей эндокринной системой, цикл пищевого поведени€ синхронизирован также с нервно-рефлекторной и гуморальной регул€цией желез пищеварительного тракта: выдел€етс€ слюна, желудочный сок, ферменты поджелудочной железы и кишечника, мобилизуетс€ перистальтика.

–ис. 21

Ќа основе процессов саморегул€ции происходит морфологическа€ и функциональна€ гипертрофи€ органов в ответ на усиление нагрузки, на инфекцию, стрессовое воздействие . ¬ результате посто€нных тренировок увеличиваютс€ мышцы спортсмена, легкие ныр€льщика. ”величение нагрузки по прокачиванию крови ведет к гипертрофии сердца у тучного человека. ”величиваетс€ и печень у больного человека. ’арактерна€ функциональна€ реакци€ развиваетс€ в ответ на гипоксию (недостаток кислорода): учащение пульса и увеличение числа эритроцитов, привод€щие вместе к более быстрому обороту газов через организм. »ли - реакци€ испуга, страха: выброс в кровь стрессового гормона адреналина ведет к повышению потреблени€ кислорода, повышению концентрации глюкозы в крови, учащению пульса и мобилизации мышечной системы - все дл€ мобилизации организма на оборону или избежание опасности. ƒругие системы при этом угнетаютс€ - пропадают пищевые реакции, половые рефлексы и др. ѕосле исчезновени€ опасности все системы возвращаютс€ в норму.

ћеханизм обратной отрицательной св€зи вовлечен в поддержание посто€нства числа клеток в обновл€ющихс€ ткан€х , таких как кровь, кишечный или кожный эпителий (рис. 22). ¬ этих ткан€х имеетс€ резерв недифференцированных клеток (например, красный костный мозг дл€ крови), которые многократно дел€тс€, дифференцируютс€, работают, стареют и отмирают. —читают, что зрелые клетки выдел€ют вещества, ингибирующие молодые дел€щиес€ клетки. ¬ыстраиваетс€ цепь взаимозависимых реакций: при избытке зрелых клеток продукци€ ингибитора высока и размножение клеток подавл€етс€; уменьшение числа зрелых клеток в результате их естественной гибели сопровождаетс€ снижением концентрации ингибитора в среде; блок клеточных делений снимаетс€; размножение молодых клеток усиливаетс€; число зрелых клеток восстанавливаетс€. ƒалее вновь возрастает продукци€ ингибитора и цикл повтор€етс€. ќбщее число зрелых клеток в ткани колеблетс€ около некоторого среднего уровн€, резко не снижаетс€ и не повышаетс€. ѕо механизму передачи сигнала здесь мы имеем гуморальную систему, ингибитор работает как внутритканевой Ђгормонї.

–ис. 22

  числу регул€торных систем, обеспечивающих внутреннее посто€нство организма, кроме нервной и эндокринной, следует отнести иммунную систему , котора€ отслеживает и поддерживает генетическую чистоту внутренней среды и тканей организма, устран€€ проникшие вирусы, микробы или собственные мутантные клетки. —остав и принципы функционировани€ иммунной защиты были рассмотрены в сегменте 18. “еперь можно добавить, что сложный цикл выработки неспецифических и специфических защитных факторов (различных белков, в том числе антител), их взаимодействие с разнообразными чужеродными агентами (антигенами) и восстановление нормальной внутренней среды организма представл€ют звень€ саморегулирующегос€ механизма. Ёто очень сложный, многокомпонентный механизм, в котором не сразу видны отдельные узлы саморегул€ции, так как над ними или параллельно с ними работают другие управл€ющие механизмы.

 ак и в случае с внутриклеточной регул€цией, мы должны заметить, что гомеостаз организма не бывает абсолютным. Ћюбые параметры: температура тела, артериальное давление, пищевое поведение, частота сердечных сокращений, число клеток в ткани и многие другие - наход€тс€ в колебательном режиме . Ёто вытекает из самой природы механизма регул€ции - пр€ма€ и обратна€ св€зи замкнуты в цикл, на оборот которого требуетс€ определенное врем€. «а это врем€ регулируема€ система успевает изменитьс€ в ту или иную сторону, что и выражаетс€ в колебании ее параметров. Ќо средний уровень параметра должен соответствовать норме, а коридор его колебаний не должен выходить за физиологические пределы. ≈сли это все же происходит, говор€т о патологических (болезненных) отклонени€х в состо€нии организма .

Ќормальные колебани€ функциональных характеристик организма происход€т посто€нно и называютс€ биоритмами . —корость синтеза белков в клетке колеблетс€ в околочасовом (1,5 - 2 часа) ритме, большинство организменных ритмов имеют околосуточную периодичность, есть мес€чные, годичные и даже многолетние ритмы. ¬нутренний механизм, управл€ющий ритмами, прин€то называть биологическими часами, что подчеркивает св€зь биоритмов с астрономическим временем. Ќо заметим, что подавл€ющее большинство биоритмов €вл€ютс€ наведенными, они сформированы под действием абиотических (небиологических) ритмов внешней среды. Ёто очевидно св€занные с вращением «емли околосуточные ритмы, св€занные с лунным циклом мес€чные ритмы и т. д. ѕоэтому биоритмы могут перестраиватьс€, и это происходит, например, когда мы перелетаем с востока на запад и наоборот. Ќо дл€ этого требуетс€ врем€, так как в один и тот же цикл (особенно суточный) бывают включены и жестко св€заны друг с другом многие частные ритмы. » вообще колебательное состо€ние системы €вл€етс€ наиболее устойчивым. »менно поэтому колебательное состо€ние внутренней среды организма выступает как важный фактор поддержани€ гомеостаза .

—≈√ћ≈Ќ“ 29. —јћќ–≈√”Ћя÷»я ¬ Ё ќ—»—“≈ћј’

ќбщее представление о структуре экологической системы было изложено при характеристике уровней организации жизни (тема 1). Ќапомним, что полноценна€ экосистема представл€ет из себ€ биогеоценоз - неразрывное единство биоценоза и биотопа. Ѕиоценоз - это сложное сообщество из попул€ций организмов разных видов - животных, растений, грибов, микроорганизмов, насел€ющих определенный ареал. ѕри этом попул€цией обозначают совокупность особей одного вида, обитающих на данном ареале. Ѕиотопом называют всю совокупность факторов неживой среды, ареала, на котором обитает данный биоценоз.

»так: биоценоз + биотоп = биогеоценоз (экосистема).

ѕрежде чем рассматривать механизмы саморегул€ции в экосистемах, надо дать характеристику экологических факторов, без чего не возможно пон€ть сути внутрисистемных экологических отношений.

¬се услови€ среды, включа€ живые и неживые объекты, от которых зависит жизнь отдельного организма или попул€ции, обозначаютс€ пон€тием экологические факторы . ƒл€ конкретных попул€ций разные факторы могут быть необходимыми, вредными, безразличными (нейтральными). Ёкологические факторы дел€т на абиотические и биотические .  роме того, в особую группу выдел€ют антропогенные факторы, порожденные производственной де€тельностью человека.

јбиотические факторы - факторы неживой природы, в основном климатические. —юда относ€тс€ свет, тепло (Ђтемператураї), влажность, содержание в почве химических элементов, соленость морской воды, уровень радиации и др.

Ѕиотические факторы - это вли€ние одних живых организмов на другие. ¬ зависимости от характера отношений различают несколько типов биотических факторов: конкуренцию, хищничество, паразитизм, симбиоз.

1.  онкуренци€ - за среду обитани€, пищу, свет, половых партнеров и другие услови€.  онкуренци€ может быть внутривидовой - между особ€ми одного вида и межвидовой - между особ€ми разных видов животных или растений, обитающих на одном ареале и требующих одинаковых условий жизни.  онкуренци€ - об€зательна€ форма отношений у р€дом проживающих организмов и составл€ет одну из форм борьбы за существование.

2. ’ищничество - это способ добывани€ пищи и питани€ животных (редко - растений), при котором они лов€т и поедают других животных. ∆ертва-хищник - одна из самых распространенных св€зей внутри сообщества. ¬нутривидовое хищничество известно как канибализм, распространено у хищных насекомых, пауков, рыб. —реди растений известны водна€ пузырчатка, болотные рос€нка, жир€нка и другие, питающиес€ насекомыми. ∆ертва захватываетс€ быстрым смыканием листьев или лепестков, перевариваетс€ выдел€емыми наружу ферментами и кислотами, и потом простые органические вещества всасываютс€ клетками эпидермиса растени€. “ак пополн€етс€ недостаток азота в ткан€х растени€.

3. ѕаразитизм (от греческого parasitos - нахлебник) - форма отношений, когда один организм (паразит) использует другого (хоз€ина) в качестве среды обитани€ и (или) источника пищи. —истема паразит-хоз€ин представл€ет результат совместной эволюции двух видов (коэволюци€) с сохранением равновеси€, при выживании обоих. ѕаразиту не выгодно, чтобы хоз€ин погиб. ѕаразитизм распространен во всех царствах, типах, классах - как внутри этих таксонов, так и между ними. ¬ирусы, не име€ своих метаболических систем, паразитируют в клетках бактерий, грибов, растений, животных. ѕаразитические бактерии посел€ютс€ в ткан€х грибов, растений, в кишечнике и других полост€х животных (однако большинство бактерий ведет свободный образ жизни - в почве, воде, гниющих остатках). √рибы могут паразитировать на растени€х и животных. –астени€ бывают паразитами растений же (повилика), а животные - животных. —реди животных наиболее известны паразитические черви (у человека - аскарида, острицы, цепень и др.) и насекомые (вши, клопы и др.).

4. —имбиоз (от греческого symbiosis - совместна€ жизнь) - взаимовыгодное сожительство. ѕримерами симбиоза €вл€ютс€ клубеньковые бактерии и бобовые растени€ (бактерии получают от растени€ пищу, растение от бактерии - усвоенный азот), грибы и корни растений, термиты и живущие в их кишечнике жгутиковые простейшие, переваривающие клетчатку. јналогичные отношени€ имеютс€ у человека с кишечной микрофлорой - разнообразными бактери€ми, переваривающими определенные компоненты пищи. Ќарушение этого симбиоза - дисбактериоз - ведет к расстройствам кишечника, нарушени€м пищеварени€.

Ћюбой экологический фактор имеет меру интенсивности : тепловой фактор выражают температурой среды и измер€ют в градусах ÷ельси€ или  ельвина; освещенность измер€ют в люксах или количестве световых часов в сутках, световых дней в году; интенсивность инвазии паразитами выражают в количестве паразитов на одну зараженную особь и т. д.

ƒл€ каждого организма, попул€ции существуют пределы выносливости того или иного экологического фактора - от минимальной до максимальной интенсивности, в пределах которых организмы сохран€ют жизнеспособность. Ѕолее узкую зону, в которой услови€ среды наиболее благопри€тны, составл€ет оптимум экологического фактора . ¬ зависимости от природы фактора крива€ степени его благопри€тности имеет разный вид (рис. 23). ƒл€ таких факторов, как радиаци€ или наличие паразитов зона оптимума начинаетс€ от нул€ (то есть лучше, когда их нет совсем). ƒл€ влажности воздуха, освещенности, температуры и т. п. степень благопри€тности фактора описываетс€ кривой нормального распределени€ (колоколообразна€ крива€), отставленной от абсолютного нулевого значени€. “о есть влага, свет, тепло необходимы организмам в определенном диапазоне интенсивностей.

–ис. 23

 аждый биологический вид по каждому экологическому фактору имеет свои пределы. Ѕурый медведь по многим факторам имеет широкие пределы выносливости: переносит большие колебани€ температуры, влажности, неприхотлив в выборе пищи - все€ден. јрктические рыбы, напротив, имеют очень узкие температурные пределы - от -2 до +2 градусов ÷ельси€. —реди растений есть светолюбивые, световыносливые и тенелюбивые.

¬ы€снив природу экологических факторов и характер их воздействи€ на организмы, можно перейти к рассмотрению сути вопроса - об экологической саморегул€ции.

Ќаход€сь под действием самых разнообразных экологических факторов, хорошо сбалансированный по составу биоценоз тем не менее саморегулируетс€ и поддерживает внутреннее посто€нство - гомеостаз . —осто€ние гомеостаза выражаетс€ в том, что:

организмы нормально размножаютс€ , поэтому:

численность различных попул€ций в сообществе поддерживаетс€ на определенных уровн€х , хот€ и в колебательном режиме;

биоценоз сохран€ет устойчивость и самовоспроизводитс€ даже при колебани€х климатических условий .

–ассмотрим подробнее эти закономерности.

Ёлементарна€ саморегул€ци€ осуществл€етс€ на уровне отдельных попул€ций конкретных видов животных, растений, грибов, бактерий. „исленность попул€ции зависит от противодействи€ двух начал: репродуктивного потенциала попул€ции и сопротивлени€ среды , между которыми устанавливаютс€ пр€ма€ и обратна€ св€зи (рис. 24). ѕо€сним это конкретным примером.  огда европейцы завезли в јвстралию кроликов, последние, не встретив хищников, быстро рассел€лись по богатым растительностью территори€м и их численность быстро возрастала. Ётому способствовал высокий репродуктивный потенциал (плодовитость) кроликов. Ќо вскоре пищи стало не хватать, возник голод, распространились болезни - численность кроликов пошла на убыль. —работал фактор сопротивлени€ среды , который и выступил в качестве обратной отрицательной св€зи . ѕока попул€ци€ кроликов пребывала в угнетенном состо€нии, среда (растительность) восстановилась и процесс пошел на новую волну. „ерез несколько циклов амплитуда колебаний численности кроликов сократилась, и установилась некотора€ средн€€ плотность попул€ции. Ётот показатель обозначают в экологии как поддерживающа€ емкость среды .

–ис. 24

Ќа самом деле в биоценозе все сложнее , так как он состоит из нескольких взаимодействующих сообществ (зооценозы, фитоценозы, микробоценозы), а сообщества включают разные попул€ции конкретных видов. ¬се это взаимодействует на основе многочисленных пр€мых и обратных св€зей. ѕрежде всего важны трофические (пищевые) св€зи , которые можно определить и как энергетические , поскольку с пищей между организмами переноситс€ энерги€. ѕо положению в пищевых отношени€х все организмы дел€тс€ на три большие группы: продуценты, консументы и редуценты.

ѕродуценты - первичные производители органических веществ (прежде всего глюкозы и аминокислот) из неорганических веществ неживой природы: Ќ2ќ, —ќ2, NЌ3. Ёто автотрофные организмы - растени€ и некоторые (хемосинтетические) бактерии, использующие энергию солнечного света и хемоэнергию дл€ первичного синтеза глюкозы (см. сегмент 13). “аким образом, внешн€€ энерги€ фиксируетс€ дл€ собственных потребностей продуцентов и дл€ дальнейшего использовани€ животными. «начительна€ часть энергии выводитс€ из оборота, так как сохран€етс€ в ископаемых остатках растительного происхождени€: каменном угле (минерализованна€ древесина), €нтар€х (застывшие растительные смолы).

 онсументы - потребители первичной продукции. Ёто животные организмы - гетеротрофы, в свою очередь выстроенные в пищевой р€д: траво€дные (многие группы моллюсков, насекомых, рыб, птиц, копытные млекопитающие, грызуны), все€дные (есть в большинстве групп) и плото€дные - хищники (также имеютс€ в разных группах беспозвоночных и позвоночных животных).  онсументы поэтапно измен€ют первичное органическое вещество и извлекают из него энергию. „асть этой энергии тратитс€ на собственную жизнеде€тельность, часть в виде тепла уходит во внешнюю среду, и треть€ часть сохран€етс€ в мертвых остатках. Ёнерги€, заключенна€ в минерализованных остатках (донные меловые отложени€ раковин фораминифер, моллюсков и других животных), фактически пропадает дл€ дальнейшего использовани€, а энерги€ м€гких тканей передаетс€ на следующий уровень.

–едуценты - разрушители органического вещества. —юда относ€тс€ многие бактерии, грибы, а из животных - некоторые черви (дождевой и др.), насекомые (термиты, навозники, личинки мух) и другие. ¬се они гетеротрофы, так как питаютс€ органическим, хот€ и мертвым веществом - отмершими растени€ми, животными и продуктами их выделений. –едуценты довод€т распад биомассы до неорганических веществ: Ќ2 ќ, —ќ2 , NЌ3 и выдел€ют их во внешнюю среду - почву, воду, воздух. ѕерехваченна€ энерги€ используетс€ редуцентами на их жизнеде€тельность и в итоге рассеиваетс€ в разных оболочках биосферы - литосфере, гидросфере, атмосфере, а освобожденные неорганические вещества вновь поступают к продуцентам.

“аким образом, все организмы св€заны переносом вещества и энергии , через них и через внешнюю среду совершаетс€ глобальный круговорот материи на «емле . ќсновным донором энергии дл€ поддержани€ этого круговорота выступает —олнце - его светова€ энерги€ обеспечивает фотосинтез глюкозы у растений. ѕути передачи вещества и энергии через пищевые отношени€ организмов обозначаютс€ как цепи питани€, или пищевые цепи . Ёти цепи имеют одностороннюю направленность: от автотрофной биомассы продуцентов - в основном зеленых растений - к гетеротрофным консументам и далее к редуцентам. «начительна€ часть вещества возвращаетс€ в круговорот, но энерги€, полученна€ от солнца, дл€ живых организмов безвозвратно тер€етс€, она либо аккумулируетс€ в новых минералах почвы и донных осадков (каменные угли, мел и другие ископаемые), либо накапливаетс€ в виде тепла в оболочках «емли (разогрев атмосферы), либо рассеиваетс€ в  осмос. ѕримеры пищевых цепей приведены на рис. 25 и 26.

–ис. 25

–ис. 26


÷епи питани€ имеют разную сложность, число звеньев в каждом из трех уровней может быть различным. ƒопустим, вариант короткой цепи: растени€ - за€ц - волк - черви, бактерии. ƒлинна€ цепь: растени€ - траво€дные насекомые (саранча, лесной клоп и др.) - хищные насекомые (жужелица, личинка стрекозы, вод€ной клоп и др.) - насекомо€дные птицы (ласточки, мухоловки и др.) - хищные птицы (орел, коршун и др.) - черви, бактерии. ћорска€ цепь: фитопланктон - мелкие ракообразные, черви - рыбы, питающиес€ рачками и черв€ми - хищные рыбы - хищные птицы ... ¬ любой цепи возможны многочисленные ответвлени€ и запасные пути. ≈сли какой-то член выпадает, поток вещества идет по другим каналам. ƒопустим, выпадение личинок стрекоз компенсируетс€ водными клопами - те и другие водные хищники. ≈сли исчезает основной вид пищевой растительности, траво€дные животные переход€т на второстепенные корма. ≈сли пропадают бабочки, ласточки лов€т мух. ќт траво€дных насекомых цепь может пойти вообще по другому пути: л€гушка- цапл€ - лиса и т. д. ќсобенно большую путаницу в пищевые цепи внос€т все€дные животные и, конечно, человек, так как они Ђвстраиваютс€ї в цепи в самых разных звень€х. “ак что на самом деле существуют не цепи, а пищевые сети - каждый трофический уровень образован многими видами. “акое положение стабилизирует потоки вещества и энергии через живые сообщества, увеличивает устойчивость биоценозов . “ем не менее общее направление трофического потока неизменное - продуценты - консументы нескольких пор€дков - редуценты.

¬ажно учитывать, что каждый трофический уровень передает на другой уровень энергию , заключенную в макромолекулах организмов. ѕричем эта энерги€ составл€ет только часть полученной от предыдущего уровн€ энергии, так как основна€ ее дол€ тратитс€ на жизнеде€тельность организмов данного уровн€ (биосинтезы, движение, транспорт ионов и др.), а так же тер€етс€ в виде тепла или построенных минералов. Ёти же пропорции можно выразить и через пон€тие биомассы. ¬ыстраиваетс€ так называема€ экологическа€ пирамида - при переходе с низших трофических уровней на более высокие количество внутренней (свободной, заключенной в организмах) энергии и обща€ биомасса организмов уменьшаютс€ . ѕодсчитано, что с уровн€ на уровень переходит около 10 % энергии, а от растительной массы до хищников и от них к редуцентам доходит всего 0,01 % энергии, полученной растени€ми от солнца. Ќагл€дный пример пищевой пирамиды, построенной по численности обитателей на 1 гектаре земли приведен ниже:

3 птицы

350 тыс€ч хищных насекомых

700 тыс€ч растительно€дных насекомых

9 миллионов растений.

ѕищева€ пирамида экосистемы, как отражение ее структуры, сохран€ет саморегул€цию и устойчивое развитие . ’арактерна€ пропорци€ разных обитателей биоценоза устанавливаетс€ сама по себе, в результате процессов саморегул€ции и отражает в целом поддерживающую емкость среды. ѕриведенные цифры €вл€ютс€ средними, но реально во всех попул€ци€х происходит колебание численности особей , причем колебани€ на низшем уровне неизменно ведут к таким же колебани€м на следующем уровне, а в целом система поддерживает равновесное состо€ние.

–ис. 27

Ќа рис. 27 приведен пример саморегулирующегос€ биоценоза из 4 трофических уровней. ѕроследим, как про€вл€ютс€ пр€мые и обратные св€зи в динамике численности организмов разных трофических уровней. ¬ зависимости от колебаний погодно-климатических условий (солнечна€ активность, количество осадков и др.) год от года варьирует урожай кормовых растений - продуцентов. ¬след за ростом зеленой биомассы увеличиваетс€ численность траво€дных животных - консументов первого пор€дка (пр€ма€ положительна€ св€зь), но уже на следующий год это отрицательно скажетс€ на урожае растений, так как большинство из них не успеет дать сем€н, поскольку будет съедено (обратна€ отрицательна€ св€зь). ¬ свою очередь увеличение числа траво€дных создаст услови€ дл€ хорошего питани€ и размножени€ хищников - консументов второго пор€дка, их численность начнет возрастать (пр€ма€ положительна€ св€зь). Ќо следом пойдет на убыль численность траво€дных (обратна€ отрицательна€ св€зь).   этому времени в почве успеет разложитьс€ до минеральных веществ трав€ной опад от первой волны урожа€ и экскременты траво€дных животных и, в меньшей степени, хищников, что создаст благопри€тные услови€ дл€ роста растений. Ќачнетс€ втора€ волна урожа€, и цикл повторитс€. √од от года численность особей разных трофических уровней будет варьировать, но в среднем на прот€жении многих лет биоценоз будет сохран€ть устойчивое состо€ние. Ёто и есть гомеостаз.

 ак отмечено в начале, биоценоз должен не просто саморегулироватьс€ (суд€ по приведенной схеме, это не так уж и сложно), но он должен иметь устойчивость к изменени€м внешних (абиотических, погодно-климатических) факторов , так сказать - запас прочности на случай неблагопри€тных условий среды. ѕоддержанию высокой устойчивости биоценоза будет способствовать р€д условий :

высокий, но сбалансированный репродуктивный потенциал отдельных попул€ций - на случай массовой гибели особей;

адаптации (приспособлени€) отдельных видов к переживанию неблагопри€тных условий;

разнообразие сообществ и разветвленные пищевые сети - исчезнувший объект должен замен€тьс€ другим, в норме второстепенным.

“аким образом, устойчивость экосистемы, ее саморегул€ци€, или гомеостаз, про€вл€етс€ в ее самовоспроизведении , саморегул€ции численности и устойчивости к экстремальным факторам среды .

Ќо устойчивость экосистемы относительна, не беспредельна . ќна нарушаетс€ в основном в двух случа€х:

при сильных изменени€х внешней среды - пожары, наводнени€, продолжительные засухи, оледенени€ и другие природные катаклизмы;

при резких изменени€х состава сообществ - обычно человеком, например, в результате массового отстрела хищников, заселени€ новых видов, как было с кроликами в јвстралии, вырубки лесов, распахивани€ степей и т. д.

ѕри этом происходит смена экосистем , их переход в новое качество , что означает новый цикл развити€ в направлении повышени€ устойчивости . »дет восстановление биоценоза, но уже с новыми сообществами организмов, с новыми пр€мыми и обратными св€з€ми. Ётот процесс смены экосистемы и ее развити€ к новому состо€нию устойчивости происходит поэтапно и очень медленно и обозначаетс€ пон€тием сукцесси€ (от латинского successio - преемственность, наследование). ќсобо подчеркнем, что сукцесси€ представл€ет уже не саморегул€цию , а ее противоположность - самоорганизацию, развитие , так как при перестройке системы преобладают обратные положительные св€зи, вместо обратных отрицательных, и измен€ютс€ ее количественные и качественные характеристики .

–азличают первичную и вторичную сукцессии.

ѕервична€ сукцесси€ - самоорганизаци€ экосистемы на свободном первичном субстрате: скальна€ порода, образовавша€с€ в ходе геологических разломов земной коры; дно высохшего водоема, например, јральского или  аспийского морей; пустын€, образовавша€с€ после отступлени€ ледника; пустой карьер после выработки полезных ископаемых и т. д. Ќиже приведена типична€ динамика первичной сукцессии .

ѕервичный субстрат (скала, песок, ил, щебень или др.);

выветривание, эрози€ породы (разрушение под действием ветра, воды, перепада температур);

заселение бактери€ми, водоросл€ми, микроскопическими грибами, что ведет к фиксации азота и формированию почвы;

поселение мхов и лишайников, увеличение сло€ почвы;

поселение трав, формирование лугов и степей; одновременное заселение мелких животных - червей, насекомых, грызунов; вытеснение мхов и лишайников в результате конкуренции;

поселение кустарников, увеличение разнообрази€ животных (по€вление птиц, крупных млекопитающих);

поселение деревьев, формирование лесного много€русного сообщества с разветвленной пищевой сетью.

Ёто конец развити€ - сформирована нова€ устойчива€ саморегулирующа€с€ экосистема, с новым экологическим гомеостазом . “акое законченное, сбалансированное сообщество животных, растений, грибов, микроорганизмов называетс€ климаксным сообществом . ќднако конечный состав экосистемы зависит от географической широты, климата. ”стойчивой может стать и тундра, саванна, даже пустын€ - кажда€ со своим набором приспособленных к этим услови€м организмов. Ќа формирование первичной сукцессии обычно уходит несколько тыс€ч лет.

¬торична€ сукцесси€ - процесс восстановлени€ экосистемы после повреждений, причиненных внешним воздействием: после бури, пожара, вырубки леса, выпаса скота и т. п. ¬торичные сукцессии обычно бывают неполные, упрощенные, обедненные видовым составом сообществ. –оль вторичных сукцессий возрастает с увеличение человеческого населени€ «емли, особенно с развитием городов, промышленного производства и интенсивного земледели€. ¬ли€ние человека на состо€ние экосистем стало сегодн€ решающим. ¬торичные сукцессии развиваютс€ в течение нескольких лет или дес€тилетий.

“аким образом, несмотр€ на саморегул€цию в экологических системах, природа закономерно и необратимо измен€етс€ . Ёто естественный биогеохимический процесс, идущий независимо от воли и де€тельности человека.  огда он протекает без резких отклонений, говор€т об устойчивом развитии экосистем и в целом биосферы «емли. ¬ этом определении отражено единство противоположностей: устойчивость, гомеостаз, с одной стороны, и развитие, необратимое изменение - с другой. Ќарушение устойчивого развити€ означает наступление экологического кризиса , чреватого таким изменением биосферы, которое станет несовместимо с жизнью человечества. ќсновной причиной необратимых изменений биосферы в XX столетии стала хоз€йственна€ де€тельность человека. «адача науки экологии - пон€ть движущие силы устойчивого развити€, спрогнозировать экологический кризис, а задача общества - восприн€ть новое экологическое мышление и прин€ть своевременные меры к недопущению кризисных состо€ний.

«ј Ћё„≈Ќ»≈ ѕќ “≈ћ≈ 4

—аморегул€ци€ и поддержание устойчивого состо€ни€ - гомеостаз - об€зательное свойство живых систем, не зависимо от уровн€ их сложности. –егулируетс€ и поддерживаетс€ относительное посто€нство физико-химических параметров клетки. —охран€етс€ в пределах физиологической нормы состо€ние тканей и органов многоклеточного организма. ¬оспроизводитс€ состав живых сообществ в биоценозах. ¬ основе поддержани€ гомеостаза лежит универсальный принцип обратной отрицательной св€зи.

¬ то же врем€ живые системы направленно и необратимо измен€ютс€, самоорганизуютс€, что составл€ет сущность их развити€ .  летки дифференцируютс€, работают и умирают. ќрганизмы растут, размножаютс€, стареют и умирают. Ѕиоценозы подвергаютс€ сукцесси€м и так же необратимо измен€ютс€ с изменением климата на «емле. Ќаправленное изменение биосистемы по сути противоположно гомеостазу, оно происходит на основе обратных положительных св€зей.

”стойчивость, неизменность биосистем, с одной стороны, и их постепенное изменение, развитие - с другой - представл€ют диалектическое единство противоположностей, что и выражаетс€ пон€тием устойчивое развитие . ѕри естественном и сбалансированном течении этих процессов клетки нормально функционируют на прот€жении всей жизни организма, человек в полном здравии и уме доживает до 100-150 лет, биосфера «емли сохран€ет перспективу жизнеспособности на миллионы лет. ќднако разум человека, ставший частью биосферы и превративший ее в качественно новое образование - ноосферу, способен в короткое врем€ разрушить процесс устойчивого развити€. ћы проделываем это со своим собственным организмом, когда курим, злоупотребл€ем алкоголем, принимаем наркотики, не предостерегаемс€ от инфекций, много работаем и мало отдыхаем - в итоге сокращаем свою жизнь вдвое. ћы напр€гаем до предела и вот-вот сломаем равновесие своей экологической системы. ќтравленные воды, непригодные дл€ пить€; озоновые дыры в атмосфере, несущие губительные ультрафиолетовые лучи; парниковый разогрев земной поверхности от избытка в атмосфере углекислого газа и быстрое та€ние пол€рных льдов; накопленные арсеналы €дерного, химического и биологического оружи€, способные многократно уничтожить все живое на земле ... - вот далеко не полный перечень итогов Ђразумнойї де€тельности человека в своем общем доме. —умеет ли человечество осознать происход€щее и прин€ть меры прежде, чем эти изменени€ войдут в кризисную стадию? ≈сть ли еще шанс сохранить устойчивое развитие биосферы или мы доживаем последнее столетие? ”вы, но сейчас никто не возьмет на себ€ смелость дать положительные ответы на эти вопросы.

“≈ћј 5.  ќЌ÷≈ѕ÷»я —јћќќ–√јЌ»«ј÷»» » Ѕ»ќЋќ√»„≈— ќ… Ё¬ќЋё÷»». ‘»Ћќ√≈Ќ≈«

—егмент 30. ѕроблема самоорганизации и наука синергетика

—егмент 31. ¬озникновение жизни на земле

—егмент 32. Ётапы развити€ жизни на земле и современное биоразнообразие

—егмент 33. ‘акторы биологической эволюции

—егмент 34. ѕроисхождение и эволюци€ человека

«аключение к теме 5

—≈√ћ≈Ќ“ 30. ѕ–ќЅЋ≈ћј —јћќќ–√јЌ»«ј÷»» » Ќј” ј —»Ќ≈–√≈“» ј

¬ предыдущей теме, рассматрива€ закономерности и механизмы саморегул€ции живых систем, мы вынуждены были затронуть и проблему самоорганизации . Ќесмотр€ на созвучность терминов и их кажущуюс€ однозначность, на самом деле они выражают альтернативные пон€ти€.  ак мы только что показали на примере экологических систем, саморегул€ци€ означает поддержание стабильного состо€ни€ системы, ее гомеостаз на основе обратных отрицательных св€зей, тогда как самоорганизаци€ - это необратимое изменение, развитие системы на основе обратных положительных св€зей. ¬ соответствии с законами диалектики эти две противоположности взаимодействуют, дополн€ют друг друга, так что вместе обеспечивают процесс устойчивого развити€ биосистем .

¬ этой теме мы должны более основательно рассмотреть вопросы происхождени€ и исторического развити€ жизни на «емле , эволюцию живых форм, причины и движущие силы этих глобальных процессов.  лючевым пон€тием в проблеме эволюции сегодн€ выступает пон€тие самоорганизации как основы любого процесса развити€ . ¬ кругу этих проблем на стыке интересов физики, химии, биологии, а также социологии и философии во второй половине XX века возникла нова€ наука синергетика (от греческого synergos - совместно действующий) - наука о самоорганизации физических, биологических и социальных систем.

ƒо недавнего времени проблема эволюции жизни оставалась чисто биологической, так как еще в XIX веке эволюци€ в неживых системах понималась физиками иначе, чем в биологии. ќбраща€сь с системами закрытого типа, теплофизика считала, что их самопроизвольное изменение, то есть эволюци€, протекает путем дезорганизации и разрушени€ систем. ѕри этом дол€ свободной энергии, способной к совершению работы, в системе убывает, а энтропи€ системы - деградированна€, отработанна€ энерги€ - растет и стремитс€ к максимальному значению. Ётот закон был сформулирован как второе начало термодинамики , о чем мы уже говорили в сегменте 12. ќднако оказалось, что реальные системы в природе €вл€ютс€ открытыми . Ёто означает, что они обмениваютс€ с внешней средой веществом, энергией и информацией. ѕри поглощении внешней энергии в них возникают процессы самоорганизации, усложнени€ материи, но при этом происходит диссипаци€ (рассе€ние) использованной энергии, котора€ становитс€ непригодной к производству работы . ћожно сказать, что открыта€ развивающа€с€ система производит энтропию, но не накапливает ее, а рассеивает во внешнюю среду . “аким образом, интерес ученых сместилс€ к изучению открытых диссипативных систем и принципов их взаимодействи€ с внешней средой, так как в этом взаимодействии и виделс€ ключ к пониманию универсальных законов эволюции.

ƒиссипативные системы - способные к поглощению и диссипации энергии и поддерживающие за этот счет свою собственную структуру и самоорганизацию - существуют на разный уровн€х организации материи. ћы уже видели это на примере жизнеде€тельности элементарной живой системы - клетки (см. сегмент 12 и рис. 4). «а счет солнечной энергии или энергии экзотермических химических реакций клетка строит из простых неорганических веществ сложные органические вещества, поддерживает свою целостность и развитие, тем самым противодейству€ росту энтропии.

ќказалось, что диссипативные процессы самоорганизации происход€т и в неживой природе . ¬ 60-70-е годы XX века физиками открыты кооперативные резонансные процессы элементарных частиц в лазере, происход€щие под действием внешнего света, а в химии открыты колебательные реакции, идущие по принципу Ђхимических часовї. ѕричем движущей силой самоорганизующихс€ реакций, пружиной химических часов может выступать така€ незаметна€ на первый взгл€д сила, как гравитационное поле «емли.  олебательна€ химическа€ система, названна€ брюссел€тором, изучена отечественными учеными радиохимиком Ѕ. ѕ. Ѕелоусовым и биофизиком ј. ћ. ∆аботинским. ѕри свободном поступлении в такую систему химических субстратов и при наличии в ней катализаторов происходит реакци€, продукты которой удал€ютс€, освобожда€ место дл€ поступлени€ новой порции субстрата. –еакци€ идет по замкнутому циклу и в результате изменени€ концентрации реагирующих веществ сопровождаетс€ образованием характерных пространственных структур - в виде расход€щихс€ колец на реакционной поверхности. —оздаетс€ впечатление пульсирующей, Ђживущейї химической системы.

“еоретическое объ€снение и математическую модель процессов самоорганизации диссипативных структур предложил бельгийский физико-химик ». –. ѕригожин, получивший в 1977 г. за эту работу Ќобелевскую премию. Ќазовем основные положени€ синергетики , объ€сн€ющие механизм самоорганизующихс€ процессов. — некоторыми из них мы уже хорошо знакомы.

1. —амоорганизующа€с€ система должна быть открытой - доступной дл€ обмена веществом, энергией и информацией с внешней средой.

2. —истема должна быть неравновесной , то есть находитьс€ достаточно далеко от точки термодинамического равновеси€ (точка дезорганизации с максимальной энтропией), так как вблизи этой точки наступает необратимое скатывание к равновесному состо€нию.

3. ќбразование нового пор€дка через флуктуации . ¬ системе всегда возникают флуктуации - случайные отклонени€ от среднего положени€. ѕо законам саморегул€ции они устран€ютс€, но при достаточной неравновесности системы за счет свободной энергии отклонени€ усиливаютс€, наступает момент бифуркации - переломна€ точка в развитии системы, за которой возможно устойчивое отклонение от прежнего состо€ни€. ѕрежний пор€док исчезает, возникает и закрепл€етс€ новый пор€док элементов в системе.

4. —амоорганизаци€ ведет к новому пор€дку согласно принципу

обратной положительной св€зи , по которому отклонени€ в системе не устран€ютс€, а напротив, закрепл€ютс€ и усиливаютс€.

5. —амоорганизаци€ ведет к нарушению симметрии - структура и

свойства системы до и после точки бифуркации не симметричны, то есть различаютс€ в следствие необратимости процессов развити€.

6. —амоорганизаци€ возможна при некотором критическом количестве элементов в системе , достаточном дл€ возникновени€ их кооперативного поведени€. ѕуть к новому качеству возможен через изменение количества.

–азумеетс€, здесь приведены лишь самые необходимые услови€ самоорганизации. ¬ зависимости от уровн€ сложности развивающихс€ систем, могут по€вл€тьс€ и другие, частные факторы, необходимые и достаточные дл€ полноценной эволюции. Ќаша дальнейша€ задача - найти эти факторы в процессах исторического развити€ жизни на «емле. » первый вопрос - о происхождении жизни как таковой.

—≈√ћ≈Ќ“ 31. ¬ќ«Ќ» Ќќ¬≈Ќ»≈ ∆»«Ќ» Ќј «≈ћЋ≈

ќт античных времен до средних веков многие философы и ученые считали, что живые организмы могут возникать из неживой материи. Ќо эта принципиально важна€ мысль не получала доказательств. ѕредставлени€ о происхождении л€гушек и рыб из ила, а мух из гнилого м€са были опровергнуты в 1661 г. италь€нским врачом ‘ранческо –еди, который в простых опытах показал, что мухи возникают не из м€са, а из €иц, отложенных в м€со другими мухами. „ерез 200 лет выдающийс€ французский микробиолог Ћуи ѕастер поставил точку в спорах о самозарождении жизни, доказав, что даже микробы - мельчайшие свободноживущие клетки - не могут возникать из мертвой, прокип€ченной питательной среды. ѕри этом ѕастер убедил даже виталистов, которые считали, что дл€ возникновени€ жизни нужна особа€ Ђжизненна€ силаї. ќн придумал знаменитую колбу с длинным S-образным горлышком, в которой после кип€чени€ бульона, несмотр€ на то, что горлышко оставалось открытым и доступным дл€ Ђжизненной силыї, микробы тем не менее не заводились. ¬ 1862 г. ѕастер по этому поводу выиграл специальную премию ‘ранцузской академии наук, объ€вленную тому, кто разрешит проблему самозарождени€ жизни. ¬осторжествовал закон: все живое - от живого. Ќо значило ли это, что жизнь не могла зародитьс€ на «емле из неживого субстрата в доисторические времена, когда еще не было никаких организмов, да и состав земной поверхности, веро€тно, был другим, нежели в современную эпоху? “огда откуда и как по€вились первые живые существа, хот€ бы те же бактерии? ”бедительного ответа на этот вопрос нет до сих пор, хот€ имеютс€ более или менее обоснованные гипотезы.

“ак называема€ Ђгипотезаї креационизма - о сотворении жизни сверхъестественным, божественным существом - не имеет никаких доказательств. ќна основана на вере и €вл€етс€ по сути не научной, а религиозной идеей, поэтому нами рассматриватьс€ не будет.

Ѕолее интересна гипотеза вечности жизни , котора€ в представлени€х шведского физико-химика конца XIX века јррениуса известна как теори€ панспермии (от греческих pan - всеохватывающий и sperma - сем€). —огласно этой гипотезе жизнь всегда присутствует в космосе в виде мельчайших спор микроорганизмов, которые мигрируют между планетами, галактиками в составе комет, метеоритов и других космических тел, пересекающих большие пространства.  огда-то жизнь попала и на «емлю, а потом развивалась, совершенствовалась. ¬ыполнен р€д работ с метеоритными телами, в которых найдены органические вещества (аминокислоты, спирты, углеводороды), а также мельчайшие замурованные пузырьки, похожие на отпечатки клеток или спор. ¬ некоторых метеоритах, упавших на «емлю в 40-50-х годах и недавно извлеченных, найдены даже бактерии.  роме того, астрофизики на основании спектральных анализов удаленных космических тел утверждают, что и в космосе присутствуют органические вещества; особенно много их в кометах. ќднако, все эти наблюдени€ не €вл€ютс€ доказательствами присутстви€ жизни. ќрганическое вещество - соединени€ на основе углерода - вполне может быть неживого происхождени€, пузырьки в метеоритах скорее всего были заполнены газами, а встречаемые в метеоритных останках бактерии, очевидно, проросли за дес€тилети€ из почвы. ¬ космосе ни вирусы, ни бактерии пока что не обнаружены.   таким выводам сходитс€ большинство ученых, озабоченных проблемой происхождени€ жизни.

ƒл€ полноты картины добавим, что существует еще теори€ направленной панспермии , согласно которой жизнь в виде простейших организмов на «емлю занесли инопланет€не, опередившие нас по уровню развити€ на миллиарды лет. Ёта иде€ подогреваетс€ наблюдени€ми различных ЌЋќ, спекул€ци€ми по поводу падающих Ђлетающих тарелокї и захваченных, но утаиваемых от общественности, инопланет€н. ќставим эти домыслы журналистам и досужим обывател€м, поскольку в научной среде факты о посещении «емли какими-либо существами отсутствуют.

ƒаже если жизнь Ђвечнаї и на «емлю попала из космоса, остаетс€ вопрос о происхождении первых организмов - где бы и когда бы они не возникли. ѕоскольку современные космологические теории, в частности теори€ большого взрыва, вывод€т ¬селенную из материального хаоса, ни о каком присутствии в  осмосе живых организмов до по€влени€ ¬селенной не может быть и речи. ѕоэтому обратимс€ к тем гипотезам, которые объ€сн€ют абиогенное возникновение жизни из первичных неорганических субстратов, причем ни где-нибудь в космических дал€х, о которых мы мало что знаем, а у нас на «емле.

»сход€ из макромолекул€рной специфики живой материи - как помним, ее основу составл€ют белки и нуклеиновые кислоты - люба€ теори€ абиогенного (не из живого) возникновени€ жизни в первую очередь должна объ€снить происхождение этих сложных нерегул€рных полимеров и, более того, предложить механизм возникновени€ генетического кодировани€ первичной структуры белков через структуру ƒЌ  и –Ќ  (см. центральную догму молекул€рной биологии - сегмент 22).  роме того, надо пон€ть как возникли липидные мембраны и тогда несложно прийти к формированию протоклеток - простейших комочков живой плазмы, ограниченных мембраной. ¬ современной биологии сложилось два подхода к объ€снению этих механизмов и соответственно две модели абиогенного происхождени€ жизни: бульонно-коацерватна€ и твердоматрична€ модели.

Ѕульонно-коацерватна€ модель исходит из того, что сложные органические вещества возникли в растворах (в Ђбульонеї), из которых формировались коацерваты - пр€мые предшественники протоклеток.

”же Ћамарк в 1802 г. высказал идею о самопроизвольном зарождении живого под действием Ђфлюидовї - теплоты и электричества. ѕозднее „арльз ƒарвин в одном из частных писем высказывал мысль о самозарождении жизни на «емле в каком-нибудь Ђмаленьком теплом водоемеї. ќн допускал, что жизнь возникла из молекул химических веществ, которые под действием света, тепла и электричества взаимодействовали, дава€ сложные соединени€. ѕри этом ƒарвин замечал, что такое было возможно только в эпоху первобытной «емли, так как в современных услови€х вс€кий новый организм становилс€ бы жертвой конкуренции или хищничества со стороны уже существующих организмов.

¬ 20-е годы XX века гипотеза возникновени€ жизни на основе химической эволюции была детально разработана российским академиком ј. ќ. ќпариным и, независимо от него, американцем ƒж. ’олденом, а позднее получила некоторые экспериментальные подтверждени€. ¬ современном толковании, согласно этой гипотезе, жизнь возникла из неорганических веществ в несколько этапов, причем химическа€ эволюци€ перешла в биологическую эволюцию.  ак же это могло быть?

¬озраст «емли определ€ют в 5-7 млрд лет. ¬ этот ранний период наша планета представл€ла раскаленное газо-пылевое облако. ќколо 4 млрд лет назад образовалась кора. ѕримерно 3,6 млрд лет назад уже возникла жизнь. ѕо геологическим данным первые организмы - бактерии и сине-зеленые водоросли - насел€ли воды мирового океана: мор€, лагуны, ванны, гидротермы (места выхода гор€чих газов). Ќо по€влению микроорганизмов предшествовала длительна€ химическа€ эволюци€, в ходе которой на первом этапе из неорганических веществ синтезировались органические биополимеры .

ѕо ќпарину 4 млрд лет назад атмосфера земли состо€ла из аммиака (NH3 ), метана (CH4 ), углекислого газа (CO2 ) и паров воды (H2 O). ѕо современным данным аммиак и метан, возможно, отсутствовали, но не исключаетс€ наличие водорода (Ќ2 ), хлора (Cl2 ), азота (N2 ), сероводорода (H2 S). √азы вырывались из остывающего центра земного Ђоблакаї.  ислород не доходил до атмосферы, окисл€€ по пути различные вещества.  огда температура поверхности упала ниже 100 градусов, началс€ период гор€чих дождей, сформировалс€ мировой океан, многочисленные мор€ и мелкие водоемы. Ќачалс€ первый этап возникновени€ жизни - синтез органических веществ . ¬ гор€чей воде хорошо раствор€лись атмосферные газы, а также газы, минеральные соли и другие вещества, приносимые гор€чими источниками и вулканами. јтмосфера и поверхность земли подвергались действию космического излучени€, включавшего ультрафиолетовый свет от солнца, радиоактивные частицы, гамма-излучение. Ѕыли частые и сильные грозы, дававшие мощное электромагнитное излучение. ¬ этих услови€х из газов в воде возникали простые органические соединени€: HCN, CH3 -CH3 , CH2 =CH2 , CH2 =O (формальдегид), а из них и более сложные: полимерные углеводороды типа —Ќ3 -—Ќ2 -—Ќ2 -...-—Ќ3 , карбоновые кислоты —Ќ3 -—ќќЌ, —Ќ3 -—Ќ2 -—Ќ2 -...-—ќќЌ. ѕутем присоединени€ к этим веществам азота в форме аминогрупп (-NH2 ) легко могли сформироватьс€ аминокислоты: NH2 -CHЃ-COOH, где R - изменчивый радикал, а группы -NH2 и -—ќќЌ представл€ют боковые Ђручкиї дл€ полимеризации аминокислот в белок. јналогично можно вывести из простых органических предшественников мочевину, глицерин, липиды, углеводы, азотистые основани€ и, далее, через полимеризацию нуклеиновые кислоты - ƒЌ  и –Ќ .

¬ 1953 г. молодой американский аспирант —. ћиллер сумел воспроизвести в колбе искусственный абиогенный синтез органических веществ. »з метана, аммиака, водорода и воды при температуре 80 градусов ÷ельси€, при высоком давлении и при пропускании электрических разр€дов напр€женностью 60 тыс€ч вольт он получил жирные кислоты, мочевину, уксусную кислоту и, самое главное, пр€мые предшественники белка - аминокислоты (глицин и аланин - 2 аминокислоты из 20, вход€щих в состав белков). ѕозднее американец —. ‘окс при нагревании смеси аминокислот синтезировал и сам белок - в виде простейшего полипептида. Ѕыли получены также и нуклеотиды - предшественники ƒЌ  и –Ќ .

“аким образом, теори€ ќпарина-’олдена совершала триумфальное шествие в лаборатори€х биохимиков середины XX века. ќднако по€вилась и альтернативна€ верси€ о том, что органические вещества могли приноситьс€ на «емлю в составе комет и метеоритов. Ќо как бы там ни было, от органических веществ до простейшей клетки - дистанци€ большого размера.  ак представл€л себе ќпарин, на втором этапе химической эволюции происходило концентрирование органических веществ в плотных капельках - коацерватах . ¬ присутствии электролитов (растворенных солей) органические вещества отдел€ютс€ от общего раствора в виде гел€ - более концентрированного раствора с гидрофобными, водородными и другими дополнительными св€з€ми между молекулами. Ёти капли - коацерваты - получали искусственно. Ќекоторые их свойства были сравнимы с функци€ми живых клеток.

»скусственные коацерваты могли поглощать из окружающего раствора различные вещества, имитиру€ питание и рост . Ёти вещества преобразовывались в результате химических реакций, а продукты выдел€лись во внешнюю среду. “аким образом, происходил примитивный обмен веществ . ѕри встр€хивании коацерваты делились , а потом снова росли путем самосборки . ќпарин даже считал, что между коацерватами идет борьба за существование, и Ђвыживаютї более устойчивые, приспособленные к данной среде. Ёту же мысль с позиций теории самоорганизации позднее развивал немецкий ученый ћ. Ёйген. ќн также считал, что происхождение жизни есть результат отбора и адаптаций на уровне органических макромолекул при том, что молекул€рна€ система открыта дл€ обмена веществом и энергией, способна к автокатализу и мутаци€м.

Ќо даже сложные коацерваты, если они действительно формировались в первобытных мор€х, еще не представл€ли живые системы; это могла быть лишь стади€ преджизни. Ќеобходим третий этап - возникновение механизма генетического кодировани€ и воспроизведени€ жизни .  лассическа€ верси€ предполагает возникновение и включение в коацерваты нуклеиновых кислот и белков-ферментов. ѕричем некоторые ученые считают, что первой возникла –Ќ  (сейчас доказано, что она способна к ауторепликации без ферментов), а уже потом по€вилась способность к синтезу белков с матрицы –Ќ  и еще позже - с ƒЌ . ѕод действием излучений в нуклеиновых кислотах накапливались ошибки репликации, то есть мутации, которые вели с по€влению молекул€рного разнообрази€. — по€влением в среде липидов возникли мембраны (как образуютс€ тончайшие масл€ные пленки на поверхности воды) и по€вилась возможность более надежной изол€ции коацерватных капель. Ёто надмолекул€рное образование уже можно было бы назвать простейшей клеткой.

ќднако бульонно-коацерватна€ модель возникновени€ жизни имеет и большие трудности . ¬се рассуждени€ о предполагаемых событи€х третьего этапа остаютс€ спекул€тивными, к ним практически нет реальных оснований. ѕричем они не объ€сн€ют самого главного - как возник генетический код, триплетное соответствие первичных структур нуклеиновых кислот, с одной стороны, и белков - с другой . ј ведь именно это соответствие представл€ет суть центральной догмы молекул€рной биологии. “рудный вопрос: откуда вз€лс€ дл€ построени€ ƒЌ  фосфор - редкий элемент земной коры. ¬ 1990 г. синтезировано органическое соединение AATE (AminoAdenosinTriacidEster), состо€щее из двух частей - со свойствами белка и нуклеиновой кислоты. ¬ещество оказалось способно к аутокаталитическому воспроизведению (в хлороформе). Ќо выход на гены и белки отсюда тоже не виден. ѕопытки объ€снить происхождение кодированного соответстви€ ƒЌ  (–Ќ ) - белок содержатс€ в другой модели абиогенного возникновени€ жизни.

“вердоматрична€ модель происхождени€ жизни исходит из того, что органические вещества образовались не в растворе, а на твердых фазах минералов. ћинеральна€ поверхность может служить катализатором, то есть резко ускор€ть реакции синтеза, и одновременно образцом (матрицей) дл€ той химической структуры, котора€ на ней синтезируетс€.

Ќа «ападе попул€рна верси€ о происхождении жизни на минерале пирите - FeS2 . ѕирит повсеместно распространен, в том числе в гидротермальных источниках. ѕоверхность кристалла пирита несет положительный зар€д, и с ним могут св€зыватьс€ молекулы органических веществ. ѕри образовании пирита из железа (Fe) и серы (S) выдел€ютс€ электроны и энерги€ (!), котора€ может идти на синтез сложных органических соединений. Ќемецкий химик-органик ¬ехтершойзер считает, что первые живые клетки представл€ли собой кристаллические пиритовые Ђзернаї, окруженные мембраной из органических веществ. –азмножались они почкованием кристалла вместе с мембраной.

ƒругой веро€тный кандидат на роль матрицы жизни - кристаллическа€ глина . ќна обладает большей структурной сложностью, чем пирит, а это хороша€ основа дл€ мутаций и эволюции образующихс€ макромолекул. ќбсуждаетс€ также возможна€ роль кремнезема, слюды, кварца.

—овершенно особа€ ситуаци€ возникла вокруг минерала апатита . ≈го большие залежи имеютс€ в горах ’ибинах, что на  ольском полуострове. јпатит добывают ради производства фосфатных удобрений, так как в его кристаллической решетке содержитс€ много фосфора.  роме того, кристаллический апатит присутствует в живых системах - например, в составе зубов и костей.  ристалл имеет форму бесконечно длинной колонки очень малого диаметра. —амое парадоксальное оказалось то, что периодичность повтор€ющихс€ элементарных €чеек в кристалле апатита в 3,4 ангстрема (1 ангстрем = 0,0001 мм) точно совпадает с рассто€нием между последовательными парами мономеров (нуклеотидов) в молекуле ƒЌ , а один шаг двойной спирали ƒЌ  соответствует циклу в 6 €чеек апатита. јтомарна€ структура кристаллической решетки апатита также имела сходство со структурой ƒЌ . Ќа этих основани€х российским биохимиком Ё. я.  остецким в 1981 г. выдвинута гипотеза абиогенного синтеза нуклеопротеидов, то есть комплекса ƒЌ  и белка, на матрице апатита (рис. 28).

–ис. 28

Ѕыло проведено сопоставление данных рентгеноструктурного анализа апатита, с одной стороны, и цепей ƒЌ  и простых белков - с другой. ¬ результате построена пространственна€ модель апатита с включенными фрагментами ƒЌ  и белков.  ак видно на рис. 28, в структуре кристалла апатита легко вписываютс€ ƒЌ  и несколько белковых цепей. ѕри этом источником неорганического фосфата дл€ ƒЌ  выступал фосфат апатита без изменени€ его положени€ в структуре кристалла, а азот включалс€ из синильной кислоты HCN и аммиака NH3 . —огласно модели, апатит земной коры, наход€сь в безводной среде, подвергалс€ посто€нному и длительному воздействию глубинных газов NH3 , CH4 , HCN, CO и др. при высоких значени€х давлени€ и температуры. ¬ таких услови€х ослабл€етс€ кристаллическа€ решетка апатита, облегчаетс€ диффузи€ газовых компонентов вдоль оси кристалла при сохранении его структуры. »оны -PO4 , присутствующие в кристалле, остаютс€ на своих местах и определ€ют диаметр будущей молекулы ƒЌ , а другие, в частности избыточный кальций, замещаютс€ на новые атомы из состава газовой смеси. “аким образом, при участии элементов газовой фазы и апатита внутри кристалла, а не на его поверхности, мог осуществл€тьс€ одновременный синтез ƒЌ  и белка с постепенной заменой части минеральной матрицы органической основой. Ќа смешанных кристаллах, имеющих с апатитом совпадающие пропорции, (кальцит, арагонит, кристобалит), видимо, происходил синтез –Ќ , а также скелетных белков будущих клеток. »сточником энергии дл€ проведени€ синтезов служили силовое поле апатита, тепло глубинных процессов, энерги€ фосфатных св€зей апатита и элементов газовой фазы.

ѕринципиально важным и революционным в апатитовой модели €вл€етс€ то, что в неорганическом минерале уже была заложена структурно-химическа€ основа ƒЌ  и параллельно - спираль в спираль - основа полипептидных (белковых) цепей. ƒЌ  и белок возникли одновременно и в одной св€зке, поэтому и их генетическое соответствие родилось в кристалле по принципу стереоспецифической комплементарности (пространственной взаимной дополнительности). ќтсюда легко выводитс€ и –Ќ  как посредник между ƒЌ  и белком. ќбъ€сн€етс€ и возникновение генетического кода - через естественные множественные нарушени€ микроструктуры кристалла, которые закрепл€лись как неоднородности нуклеотидного состава ƒЌ . ћодель предусматривает и образование липидных мембран, а также целых протоклеток про- и эукариотического типа.

 ак видно, в решении проблемы происхождени€ жизни имеютс€ весьма надежные основани€. —овременна€ наука уже располагает знани€ми, достаточными, чтобы утверждать: жизнь возникла на первобытной «емле вполне естественным путем как процесс самоорганизации, на основе преобразовани€ неорганических субстратов в органические макромолекул€рные комплексы и, далее, в протоклетки . „то касаетс€ конкретных механизмов образовани€ органических комплексов, то, как показывает последний материал, будущее, очевидно, за твердоматричными модел€ми, среди которых наиболее продуктивна модель апатитовой матрицы .

—≈√ћ≈Ќ“ 32. Ё“јѕџ –ј«¬»“»я ∆»«Ќ» Ќј «≈ћЋ≈ » —ќ¬–≈ћ≈ЌЌќ≈ Ѕ»ќ–ј«ЌќќЅ–ј«»≈

 ак уже было отмечено выше, первые следы жизни на «емле датируютс€ возрастом примерно 3,6 млрд, или 3600 млн, лет. “аким образом, жизнь возникла вскоре после образовани€ земной коры.

»сторию развити€ жизни изучают по данным геологии и палеонтологии , поскольку в структуре земной поверхности сохранилось много ископаемых остатков, произведенных живыми организмами. Ёто - так называемые осадочные породы, содержащие огромные пласты мела, песчаников и других пород, представл€ющих донные осадки известковых раковин одноклеточных фораминифер, кораллов, моллюсков, кремниевые скелеты и другие твердые остатки древних организмов. Ќапример, на современной территории ≈вразии был когда-то океан, ”ральские годы были его срединным хребтом. ѕоэтому любой естественный разлом, горна€ осыпь, крутой берег реки или обрыв карьера могут служить источником информации о прошлых жител€х «емли. ÷енные сведени€ дают также результаты бурени€; например, сверхглубока€ скважина на  ольском полуострове прошла уже более 12 км вглубь «емли и в ней также обнаружены окаменевшие остатки организмов. »меютс€ и надежные методы определени€ возраста земных пород, в частности радиоуглеродный метод, основанный на измерении содержани€ радиоактивных изотопов в составе углерода, которое закономерно измен€етс€ во времени. “ак что любую находку окаменелых остатков жизни можно датировать по времени ее происхождени€.

—разу отметим, что изменение форм жизни на «емле шло параллельно с геологической перестройкой структуры и рельефа земной коры, состава атмосферы, границ мирового океана и другими геологическими процессами. Ёти изменени€ и обусловливали в решающей степени направление и динамику биологической эволюции .

¬ соответствии с наиболее значительными событи€ми гео-биологической эволюции в истории «емли выдел€ют крупные интервалы времени - эры, внутри них - периоды, в пределах периодов - эпохи и т. д. ѕроследим и мы наиболее важные событи€, мен€вшие шаг за шагом биосферу нашей планеты. ƒл€ большей нагл€дности изобразим календарь жизни в виде условного годового цикла, в котором 1 мес€ц соответствует 300 млн лет реального времени (рис. 29). “огда весь период развити€ жизни на «емле как раз и составит один условный год нашего календар€ - от 1 €нвар€ (3600 млн лет тому назад), когда образовались первые протоклетки, до 31 декабр€ (0 лет), когда живем мы с вами.  ак видим, отсчет геологического времени прин€то вести в обратном пор€дке.

–ис. 29 ”словный календарь развити€ жизни


јрхейска€ эра (эра древнейшей жизни) - от 3600 млн лет до 2600 млн лет, прот€женность 1 млрд лет - примерно четверть всей истории жизни (на нашем условном календаре это - €нварь, февраль, март и несколько дней апрел€).

3600 - 3500 млн лет - отведем это врем€ на те событи€ предбиологической эволюции , которые были описаны в предыдущем сегменте. Ќа самом деле они могли начатьс€ гораздо раньше, как только сформировалась земна€ кора.

3500-3300 млн лет - возникновение в водах мирового океана анаэробных гетеротрофных бактерий и сине-зеленых водорослей, формирование сообществ прокариотных (до€дерных) одноклеточных организмов . ¬ атмосфере «емли еще не было кислорода, но в воде были свободные органические вещества, поэтому первые организмы - бактерии были анаэробами, а питались гетеротрофно - поглощали готовую органику и за счет брожени€ получали энергию (см. сегмент 13). ¬ гидротермальных источниках, богатых выделени€ми сероводорода (H2 S), при температурах до 120 градусов могли жить аутотрофные хемосинтетические бактерии. ѕо мере истощени€ первичных запасов органического вещества возникли аутотрофные фотосинтетические клетки - сине-зеленые водоросли. јутотрофы, в отличие от гетеротрофов сами создают органические вещества из неорганических с использованием энергии солнца или химических реакций.

3300 млн лет - выход бактерий и сине-зеленых водорослей на сушу и начало образовани€ почвы . ѕочва представл€ет так называемое биокосное тело - продукт взаимодействи€ живых организмов с неорганическими соединени€ми верхнего сло€ коры.

3300 - 3000 млн лет - по€вление в воде и атмосфере свободного кислорода от фотосинтетических водорослей и цианобактерий. »дет также накопление углекислого газа при снижении концентрации других газов - аммиака, метана, водорода. ¬се это создает возможность дл€ развити€ аэробных гетеротрофных бактерий , с гораздо более продуктивным энергетическим обменом, чем у анаэробов.

3000-2700 млн лет - по€вление первых эукариотных клеток , имеющих сложную структуру с насто€щим €дром и органоидами (о различи€х про- и эукариотных клеток см. сегмент 8 и рис. 3) . Ёти клетки могли по€витьс€ в результате симбиотического объединени€ различных прокариотных клеток или путем постепенного усложнени€ последних. ¬о вс€ком случае это были значительно более крупные клетки с комбинированным энергетическим обменом, из которых в последствие и развивались основные стволы эволюции - растени€, грибы и животные.

2700-2600 млн лет - в конце јрхе€, веро€тно, по€вились уже и примитивные многоклеточные организмы наподобие нитчатых водорослей и гидроидных полипов, которым предшествовали колониальные объединени€ одноклеточных.

“аким образом, в јрхейскую эру возникли про- и эукариотные клетки с разным типом питани€ и энергетического обеспечени€ и наметилс€ переход к многоклеточным организмам .

ѕротерозойска€ эра (эра ранней жизни) - от 2600 до 570 млн лет - сама€ прот€женна€ эра, охватывающа€ около 2 млрд лет, то есть более половины всей истории жизни (на нашем условном календаре это период от апрел€ до начала но€бр€ - см. рис. 29). √еологическим маркером начала новой эры стали интенсивные процессы горообразовани€ , изменившие соотношение океана и суши, изменившие в целом лик планеты. ћногие пионерские группы организмов, сделав свое дело, вымирали, на их смену приходили новые. Ќо в целом биологические преобразовани€ совершались очень медленно и постепенно.

’от€ уже в јрхее по€вились клетки высшего - эукариотного - типа, тем не менее перва€ половина ѕротерозо€ проходила при полном расцвете прокариот - бактерий и сине-зеленых водорослей . ¬ это врем€ железобактерии мирового океана, осажда€сь поколение за поколением на дно, формируют огромные залежи осадочных железных руд.  рупнейшие из них до сих пор разрабатываютс€ под  урском и  ривым –огом. Ёукариоты были представлены в основном водоросл€ми - зелеными, красными, бурыми - преимущественно одноклеточными, наподобие современных эвглены или хлореллы. ћногоклеточные организмы были малочисленны и весьма примитивны.

1500 млн лет - к середине протерозо€ наблюдаетс€ расцвет зеленых водорослей . »х фотосинтетическа€ активность заметно увеличивает содержани€ кислорода в воде и атмосфере. ѕримерно через 200 млн лет по€вл€ютс€ низшие грибы . ѕодобно животным они €вл€ютс€ гетеротрофами - питаютс€ органической пищей и используют кислород дл€ ее окислени€ и получени€ энергии.

1000 млн лет - водоросли господствуют на «емле, темп накоплени€ кислорода быстро возрастает . Ётому способствует также завершение окислени€ железа земной коры, которое до сих пор поглощало основную массу кислорода. ¬ результате начинаетс€ бурное и независимое развитие аэробных простейших (одноклеточных) и многоклеточных животных . ѕоследн€€ четверть ѕротерозо€ известна как Ђвек медузї, так как эти и им подобные кишечнополостные животные составл€ют доминирующую и наиболее прогрессивную на то врем€ форму жизни.

700 млн лет - прогрессивное развитие животных приобретает взрывной характер . ќсобенно бурные событи€ происходили на прот€жении 40 млн лет в так называемый ¬ендский период (690-650 млн лет). ¬ результате быстрых эволюционных изменений закладываютс€ все основные типы животных. ѕо€вл€ютс€ разные типы червей. ќт кольчатых червей (современные представители - морской пескожил, дождевой червь) ответвл€ютс€ моллюски и членистоногие, похожие на мокриц, многоножек, ракообразных.   концу протерозо€ закладываютс€ морские иглокожие и примитивные хордовые. ∆изнь сконцентрирована в мор€х, донные растени€ и животные образуют сложные сообщества - биоценозы. ¬ них преобладают многоклеточные: густые заросли придонных водорослей, а среди животных - губки, медузы, актинии, черви. ћоллюски, членистоногие и другие типы высших животных только начинают свою эволюцию, но общий план будущего биоразнообрази€ уже заложен .

 онец ѕротерозо€ ознаменовалс€ и очень важным геологическим событием, которое сильно повли€ло на дальнейшую биологическую эволюцию. ќколо 620 млн лет тому назад часть накопленного в атмосфере кислорода преобразуетс€ из двухатомного состо€ни€ ќ2 в трехатомное ќ3. Ёто озон, хорошо поглощающий ультрафиолетовые лучи солнечного света. “аким образом, сформировалс€ озоновый экран , уровень солнечной радиации резко упал, снизилась и мутагенность солнечного излучени€. Ётот фактор обусловил иной характер эволюции на следующие эры. ƒальнейшие новообразовани€ будут многочисленны и разнообразны, но они будут носить все менее радикальный характер - в пределах уже сформированных биологических царств (бактерии, растени€, грибы, животные) и типов.

»так, в течение ѕротерозойской эры господство прокариот сменилось господством эукариот, произошел радикальный переход от одноклеточности к многоклеточности, сформировались все основные типы животного царства . Ќо эти сложные формы жизни существовали исключительно в мор€х . «емна€ суша медленно покрывалась почвой, в ее сырых низинах селились бактерии, низшие водоросли, простейшие одноклеточные животные, которые по-прежнему прекрасно существовали в своих экологических нишах. —уша еще ждала своих завоевателей. ј на нашем историческом календаре уже было начало но€бр€. ƒо ЂЌового годаї - до наших с вами дней - оставалось меньше двух мес€цев, всего 570 млн лет.

ѕалеозойска€ эра (эра древней жизни) - от 570 до 230 млн лет - обща€ прот€женность 340 млн лет. ќчередной период интенсивного горообразовани€ , по которому и провод€т разделение ѕротерозо€ и ѕалеозо€, привел к изменению рельефа земной поверхности. ѕосреди бывшего океана встали материки, бывшие участки суши оказались под водой. ¬ этих услови€х судьба большинства групп организмов решалась радикально - быть или не быть. Ќекоторые группы вымерли, но другие приспосабливались и осваивали новые среды обитани€ вслед за изменени€ми земной поверхности и климата .

ѕалеозойска€ эра делитс€ на 6 периодов. ќб этом времени имеютс€ богатые палеонтологические данные, так как многие животные в процессе эволюции приобрели наружный или внутренний скелет, а растени€ - плотные клеточные оболочки, что и позволило им сохранитьс€ в виде ископаемых остатков. ћы сможем дать лишь самую общую характеристику событий этого времени, отметив наиболее значимые новообретени€ жизни. ќбщий ход эволюции, начина€ с этого времени, отражен на рис. 30. ќбратите внимание на то, что большинство групп организмов, зародившихс€ в прежние эпохи, продолжают сосуществовать с вновь по€вл€ющимис€ молодыми группами, хот€ многие сокращают свой объем. ѕрирода расстаетс€ с теми, кто не соответствует мен€ющимс€ услови€м, но максимально сохран€ет удачные варианты, отбирает и развивает из них наиболее приспособленные и, кроме того, создает новые формы.

–ис. 30 Ёволюционное развитие живого мира

 ембрий - 570 - 500 млн лет. ∆изнь по-прежнему св€зана в основном с морским дном. ѕроцветают различные водоросли - зеленые, бурые, красные. Ќо по€вл€ютс€ высшие растени€ - завоеватели суши . »х тело разделено на корень и стебель, что позвол€ет хорошо закрепл€тьс€ на почве и доставать из нее влагу и минеральные вещества. ¬нутри стебл€ возникают сосуды дл€ транспорта веществ. Ёто первые сосудистые растени€ - хвощи и плауны. —реди морских животных идут процессы видообразовани€ в пределах ранее возникших групп. «аметным событием становитс€ образование коралловых рифов - нагромождени€ сид€чих форм мелких кишечнополостных животных, родственников обыкновенных гидр и медуз, имеющих твердый известковый скелет. Ќо существуют и подвижные формы - двустворчатые, брюхоногие (улитковые) и головоногие моллюски, черви, примитивные ракообразные.

ќрдовик - 500 - 440 млн лет. —охран€етс€ умеренный теплый климат, но значительно увеличиваетс€ площадь морей. ћорска€ фауна и флора бурно эволюционирует в сторону увеличени€ разнообрази€ видов внутри сформированных типов и классов . «аметное место начинают занимать иглокожие (морские лилии, голотурии) и хордовые (круглоротые) животные.

—илур - 440 - 410 млн лет - новый период подн€ти€ суши и горообразовани€. “еплые мелководные мор€ отступают, климат в целом становитс€ более сухим. ¬ растительном царстве прежнее обилие водорослей, на земле доминируют псилофиты - растени€ без листьев, внешне похожие на своих морских предшественников. ¬ мор€х богата€ фауна трилобитов (примитивных ракообразных), головоногих моллюсков, кораллов. ѕо€вл€ютс€ панцирные Ђрыбыї - бесчелюстные хр€щевые позвоночные, впрочем, вымершие уже в следующие периоды. Ќа сушу выход€т первые членистоногие животные - многоножки, пауки, ракоскорпионы, бескрылые насекомые. ¬ конце силура происходит очередной процесс горообразовани€.

ƒевон - 410 - 350 млн лет. »дет новое подн€тие суши и сокращение морей.  лимат становитс€ более контрастным. Ќа земле по€вл€ютс€ мхи, папоротники, грибы . ‘ормируютс€ первые леса, состо€щие из гигантских папоротников, хвощей и плаунов. ¬ мор€х наблюдаетс€ расцвет рыб , особенно хр€щевых (акулообразные). ѕо€вл€ютс€ дво€кодышащие (с жабрами и легкими), кистеперые и лучеперые рыбы - непосредственные предшественники наземных позвоночных. Ќа суше в леса продвигаютс€ членистоногие с воздушным дыханием - многоножки, насекомые. Ќаконец, по€вл€ютс€ первые земноводные позвоночные, или амфибии , среди их ископаемых форм наиболее известны стегоцефалы. «аметим, что первые покорители суши - как растительные, так и животные - занимали прибрежные области, так как вода оставалась средой их размножени€.

 арбон - 350 - 280 млн лет. Ќаступает потепление и увлажнение климата.  ругом распространены болотистые леса из громадных (до 40 м) древовидных папоротников, хвощей и плаунов .   ним добавл€ютс€ семенные папоротники - первые голосеменные растени€. »менно эти леса оставили нам огромные залежи каменного угл€ (Ђкаменноугольные лесаї ). —реди наземных животных кроме разнообразных стегоцефалов по€вл€ютс€ крылатые насекомые - тараканы, стрекозы. ¬ конце карбона идет подн€тие суши и похолодание, исчезают псилофиты и по€вл€ютс€ первые пресмыкающиес€ животные , окончательно освободившиес€ от водной зависимости.

ѕермь - 280 - 230 млн лет. ќчередное подн€тие суши сопровождалось уменьшением влажности воздуха и похолоданием. —ужаетс€ к экватору зона пышных лесов. ¬след за псилофитами вымирают древовидные хвощи, плауны, папоротники. Ќаступает расцвет семенных и трав€нистых папоротников, по€вл€ютс€ древние голосеменные растени€ - предшественники наших хвойных. »з-за сухости климата вымирают и крупные земноводные - стегоцефалы. «ато быстро прогрессируют пресмыкающиес€ и насекомые - их €йца защищены от высыхани€ плотными оболочками, кожа покрыта чешуей или хитином, усложн€ютс€ легкие или трахеи. ¬ двух совершенно не родственных группах происходит параллельна€ эволюци€ на сходные признаки.

ќбщий итог ѕалеозо€ - заселение суши растени€ми, грибами и животными . ѕри этом и те, и другие, и третьи в процессе своей эволюции усложн€ютс€ анатомически, приобретают новые структурные и функциональные приспособлени€ дл€ размножени€, дыхани€, питани€, способствующие освоению новой среды обитани€. Ёволюци€ идет по пути морфофизиологического прогресса . «авершаетс€ ѕалеозой, когда на нашем календаре 7 декабр€. ѕрирода торопитс€, темп эволюции в группах высок, сжимаютс€ сроки преобразований, но на сцену только выход€т первые пресмыкающиес€, а врем€ птиц и млекопитающих еще далеко впереди.

ћезозойска€ эра (эра средней жизни) - от 230 до 67 млн лет - обща€ прот€женность 163 млн лет. ѕодн€тие суши, начавшеес€ в предыдущем периоде, продолжаетс€. —уществует единый материк. ≈го обща€ площадь очень велика - значительно больше, чем в насто€щее врем€.  онтинент покрыт горами, сформированы ”рал, јлтай и другие горные массивы.  лимат становитс€ все более засушливым.

“риас - 230 -195 млн лет. «акрепл€ютс€ тенденции, заложенные в пермском периоде. ¬ымирает большинство первобытных земноводных, почти исчезают хвощи, плауны, папоротники. ѕреобладают голосеменные древесные растени€, так как их размножение не св€зано с водной средой. —реди животных на суше начинают свое триумфальное шествие траво€дные и хищные пресмыкающиес€ - динозавры . —реди них есть уже и современные виды: черепахи, крокодилы, гаттери€. ¬ мор€х по-прежнему живут земноводные, разнообразные головоногие моллюски, по€вл€ютс€ костистые рыбы вполне современного вида. Ёто обилие пищи привлекает в море хищных пресмыкающихс€, отдел€етс€ их специализированна€ ветвь - ихтиозавры. ¬ конце триасового периода от каких-то ранних пресмыкающихс€ обособилась небольша€ группа, давша€ начало млекопитающим животным . ќни еще размножаютс€ с помощью €иц, как современные ехидна и утконос, но уже имеют важную особенность, котора€ даст им преимущества в дальнейшей борьбе за существование. ћлекопитающие, как и птицы, ведущие свое начало также от пресмыкающихс€, €вл€ютс€ теплокровными животными - они впервые приобретают механизм температурной саморегул€ции. Ќо их врем€ еще впереди, а пока земные пространства продолжают осваивать динозавры.

ёра - 195 - 137 млн лет. ¬ лесах преобладают голосеменные, среди них живет уже секвой€, дошедша€ и до наших дней. ѕо€вились первые покрытосеменные (цветковые) растени€. √осподствуют гигантские пресмыкающиес€, освоившие все среды обитани€ . Ќа суше это - траво€дные и хищные динозавры, в море - ихтиозавры и плезиозавры, в воздухе - летающие €щеры, охот€щиес€ на многочисленных насекомых и своих же более мелких собратьев. ќт каких-то из них обособились первоптицы - археоптериксы . ќни имели скелет €щеров, хот€ и сильно облегченный, но уже были покрыты перь€ми - видоизмененными кожными чешу€ми. ¬ теплых мор€х ёрского периода, кроме морских пресмыкающихс€, процветают костистые рыбы и разнообразные головоногие моллюски - аммониты и белемниты, похожие на современных наутилуса и кальмаров.

¬ ёрском периоде происходит раскол единого материка и начинаетс€ расхождение материковых плит к их современному состо€нию . Ёто привело к изол€ции и относительно независимому развитию фауны и флоры на разных материках и островных системах. ќсобенно быстро и радикально обособилась јвстрали€, где животный и растительный состав в итоге сильно отличалс€ от обитателей других материков.

ћел - 137 - 67 млн лет. –уковод€щей формой в палеонтологических пробах выступают фораминиферы - раковинные простейшие животные, подвергшиес€ массовому вымиранию в этот период и оставившие огромные осадочные пласты мела . —реди растительности быстро распростран€ютс€ и доминируют покрытосеменные , многие из них вполне современного вида и уже имеют насто€щий цветок . √игантские пресмыкающиес€ вытесн€ютс€ новыми динозаврами , передвигающимис€ на задних ногах. ¬полне обычны первоптицы, но по€вл€ютс€ и насто€щие теплокровные птицы с характерным клювом, без длинного хвоста. ¬стречаютс€ и мелкие млекопитающие; кроме сумчатых по€вились и плацентарные , длительно вынашивающие детенышей в материнской утробе в контакте с кровью через плаценту. Ќасекомые осваивают цветок , что принесло выгоду и насекомым и цветковым растени€м.

 онец мелового периода был ознаменован значительным общим похолоданием . —ложна€ пищева€ цепь пресмыкающихс€, построенна€ на ограниченном круге продуцентов, рухнула Ђв одночасьеї (по меркам нашего условного календар€). «а какие-то несколько миллионов лет основные группы динозавров вымерли . ≈сть разные версии причин происшедшего в конце мелового периода, но, по-видимому, дело прежде всего в изменении климата и разрушении пищевых цепей . ¬ похолодевших мор€х исчезли крупные головоногие моллюски - основна€ пища морских €щеров. ≈стественно, это привело к вымиранию последних. Ќа суше происходило сокращение зоны произрастани€ и биомассы м€гкой сочной растительности, что привело к вымиранию растительно€дных, а за ними и хищных динозавров. —ократилась кормова€ база и дл€ крупных насекомых, а за ними стали исчезать летающие €щеры - как насекомо€дные, так и их хищные собрать€. Ќадо иметь в виду и то обсто€тельство, что пресмыкающиес€ были холоднокровными животными и оказались не приспособленными к существованию в новом, значительно более суровом климате . ¬ этой всемирной биологической катастрофе выжили и получили дальнейшее развитие мелкие пресмыкающиес€ - €щерицы, змеи; а крупные - такие как крокодилы, черепахи, гаттери€ - сохранились лишь в тропиках, где остались необходима€ кормова€ база и относительно теплый климат.

“аким образом, мезозойска€ эра полноправно называетс€ эрой пресмыкающихс€. «а 160 млн лет они пережили свой расцвет, широчайшую дивергенцию по всем средам обитани€ и вымерли в борьбе с неизбежной стихией. Ќа фоне этих событий огромные преимущества получили теплокровные организмы - млекопитающие и птицы, перешедшие к освоению освобожденных экологических сфер . Ќо это уже была нова€ эра. ƒо ЂЌового годаї оставалось 7 дней.

 айнозойска€ эра (эра новой жизни) - от 67 млн лет до насто€щего времени. Ёто эра цветковых растений, насекомых, птиц и млекопитающих. ¬ эту эру по€вилс€ и человек.

“ретичный период делитс€ на палеоген (67 - 25 млн лет) и неоген (25 - 1,5 млн лет). ќтмечаетс€ широкое распространение цветковых растений, особенно трав€нистых . ‘ормируютс€ обширные степи - результат отступлени€ тропических лесов из-за похолодани€. —реди животных доминируют млекопитающие, птицы, насекомые . ѕродолжают исчезать отдельные группы пресмыкающихс€ и головоногих моллюсков. ќколо 35 млн лет назад в классе млекопитающих по€вл€етс€ отр€д приматов (лемуры, долгоп€ты), давший в последствие обезь€н и человека . ѕервые люди по€вились около 3 млн лет тому назад (за 7 часов до ЂЌового годаї) в восточном средиземноморье.

„етвертичный период , или антропоген включает последние 1,5 млн лет развити€ жизни. —формирован современный растительный и животный мир. »дет бурна€ эволюци€ и господство человека . ѕроисходит четыре периодических оледенени€ северного полушари€ «емли. «а это врем€ вымерли мамонты, многие крупные звери, копытные животные. Ѕольшую роль в этом сыграли люди, которые активно занимались охотой и земледелием. ѕериодические замерзани€ и та€ни€ воды измен€ли уровень морей, то навод€, то разруша€ мосты между јзией и —еверной јмерикой, ≈вропой и Ѕританией, »ндокитаем и ќстровами. Ёти обсто€тельства позвол€ли мигрировать животным и растени€м, поддержива€ их эволюционные изменени€ по мелким адаптивным признакам. јвстрали€ имеет полную изолированность от других материков, что создало там особые направлени€ и темпы эволюции. ќтсутствие хищников позволило сохранитьс€ древним сумчатым и €йцекладущим млекопитающим, давно вымершим на других континентах. ѕроисходили изменени€ и в семействе людей, но о них мы расскажем в отдельной теме. «десь же отметим, что человек современного типа сформировалс€ всего лишь 50 тыс€ч лет назад (в 23 часа 53 минуты 31 декабр€ нашего условного года развити€ жизни на «емле; мы существуем в этом году всего-то его последние 7 минут!).

 ак итоговое отражение эволюции - с взлетами одних групп и крушени€ми других - выступает современна€ картина биоразнообрази€ , представленна€ на рис. 31.

–ис. 31 —хема современного биоразнообрази€ на «емле


≈ще раз обратим внимание на то, что древние группы организмов - дроб€нки (бактерии и сине-зеленые водоросли), водоросли, одноклеточные (простейшие) животные не исчезли с биологического пол€.  онечно, многие их представители, и даже целые большие группы, вымерли и уступили место другим. Ќо в целом эволюци€ не тер€ла заложенные когда-то планы строени€ животных и растений. ¬ каждой крупной группе (ранга царства или типа), как правило, возникали новые вариации, которые занимали свои экологические ниши. ѕоэтому мы и имеем на сегодн€ столь широкий спектр биоразнообрази€ - от бактерий и вирусов до цветковых растений, насекомых и млекопитающих.

Ќесколько слов о царстве вирусов . Ќикто не знает, каково их насто€щее происхождение. ѕо уровню организации они отличаютс€ от всех прочих организмов тем, что не имеют клеточного строени€. ѕо этому признаку и выделены две империи, одна из них за вирусами. ≈сть мнение, что вирусы - Ђосколки жизниї, блуждающие генетические элементы, мигрирующие между разными организмами. Ќо кто и когда породил эти осколки - науке не известно.

» последнее замечание - о движущих силах биологической эволюции . »х надо видеть в двух взаимосв€занных плоскост€х - геологической и собственно биологической .  ажда€ очередна€ крупномасштабна€ перестройка земной поверхности влекла за собой неизбежные эволюционные преобразовани€ в живом мире.  аждое новое похолодание приводило к вымиранию неприспособленных. ƒрейф материков определил различие темпов и направлений эволюции в изол€тах. — другой стороны, прогрессивное развитие и размножение групп растений и животных сказывалось и на самой геологической эволюции. ¬спомним, как накопление кислорода в конце ѕротерозо€ привело к образованию озонового экрана, что оградило живые организмы от солнечной радиации и изменило уровень эволюционных преобразований. ћногие продукты жизнеде€тельности организмов оставались навсегда в земных недрах, преобразу€ их необратимо. Ёто и органогенные железные руды, и залежи серы, мела, каменного угл€ и многое другое. ∆ивое, порожденное из неживой материи, эволюционирует вместе с ней, в едином биогеохимическом потоке вещества и энергии. „то же касаетс€ внутренней сущности и непосредственных факторов биологической эволюции, мы рассмотрим их в следующем сегменте.

—≈√ћ≈Ќ“ 33. ‘ј “ќ–џ Ѕ»ќЋќ√»„≈— ќ… Ё¬ќЋё÷»»

ѕроцесс необратимого исторического развити€ мира живых организмов - как в целом, так и отдельных таксономических групп - называетс€ филогенезом (от греческих phylon - род, плем€ и genesis - происхождение, возникновение).

 ак мы уже видели, развитие - важнейшее свойство жизни. Ќо развитие, самоорганизаци€ присущи материи вообще. ¬ философском понимании развитие - это движение, изменение в пространстве и времени. ƒвижение как способ существовани€ материи не возникает и не исчезает, существует вечно - без начала и конца. ¬ то же врем€ движение - векторный, направленный, необратимый процесс, а значит на отдельных отрезках имеет начало и конец: ........ - ........ - ........ - ........ .

“аким образом, развитие как движение бесконечно и вместе с тем существует вс€кий раз как отдельный конечный процесс. Ёти кажущиес€ противоречи€ разрешаютс€ при диалектическом взгл€де на процесс развити€. –азвитие любой системы: физической, биологической, социальной - подчин€етс€ общим законам диалектики и синэргеники. –азвитие совершаетс€ по спирали и бифуркационно (рис. 32).

–ис. 32

ќдин виток спирали - некоторый конечный процесс. ¬ схеме исторического развити€ виток представл€ет онтогенез (индивидуальное развитие) отдельной особи.

¬с€ спираль с ее бифуркационными разветвлени€ми - бесконечный процесс. Ѕифуркационна€ спираль представл€ет филогенез - совокупность онтогенезов с постепенными изменени€ми, ведуща€ к их необратимой эволюции.

“аким образом, любые филогенетические преобразовани€ происход€т посредством перестройки онтогенезов особей; при этом приспособительную ценность могут иметь изменени€ любой стадии индивидуального развити€. ћожно сказать, что филогенез представл€ет собой преемственный р€д онтогенезов последовательных поколений. Ёто важнейшее концептуальное положение биологии нагл€дно про€вл€етс€ в так называемом биогенетическом законе , согласно которому в онтогенезе высшего организма частично сохран€ютс€ (повтор€ютс€) основные черты предковых низших организмов, то есть отражаетс€ его филогенез.

ƒействительно, при сравнительно-эмбриологическом изучении родственных групп организмов обнаруживаетс€, что их зародыши более сходны, чем взрослые особи. ѕри этом чем более ранние стадии сравниваютс€, тем больше сходства вы€вл€етс€. Ќапример, у всех представителей позвоночных прослеживаютс€ одинаковые эмбриональные стадии и признаки: бластула, гаструла, трехслойность, закладка хорды и ее преобразование в позвоночник, кровеносна€ система с одним кругом кровообращени€, закладка жаберных карманов, хвоста. Ќа этой стадии все зародыши имеют типичные рыбьи признаки. ƒалее по€вл€ютс€ различи€: постепенно можно обнаружить новые признаки классов, потом отр€дов и т. д. до видовых различий, которые про€вл€ютс€ перед самым рождением. ∆абры развиваютс€ только у рыб и амфибий (на стадии головастика); у пресмыкающихс€, птиц и млекопитающих жаберные щели зарастают. ” зародышей млекопитающих, особенно у приматов, быстро развиваетс€ головной мозг. “аким образом, по ходу эмбрионального развити€ идет расхождение (дивергенци€) признаков у зародышей, отражающее их филогенетическую дивергенцию. Ёту закономерность уже в середине XIX века отмечал ƒарвин: эмбриональное развитие вида отражает его эволюцию. ј вскоре ћюллер и √еккель сформулировали ее в форме биогенетического закона. Ќа основании биогенетического закона путем изучени€ эмбрионального развити€ организмов можно устанавливать степень их филогенетического родства.

 акие же факторы и каким образом движут филогенетическое развитие? ѕочему возникают изменени€ в индивидуальных онтогенезах? „то происходит в точке бифуркации, за которой один биологический вид превращаетс€ в два или более видов с новыми признаками? Ќа эти вопросы дает ответ синтетическа€ теори€ эволюции . ≈е формирование имеет свою сложную историю.

≈ще в античные времена существовало два противоположных взгл€да по вопросу происхождени€ современного разнообрази€ животных и растений.  реационисты утверждали, что мир сотворен Ѕогом; животных и растений столько, сколько их создал “ворец. ќни изначально целесообразны и неизменны. ¬ пон€ти€х философии это - чистейша€ метафизика (от греческого ЂMeta ta physikaї - Ђѕосле физикиї; так называлось философское сочинение јристотел€, помещенное после его трактатов по физике). ƒаже в XVIII веке этот взгл€д раздел€л великий шведский натуралист, основатель современной систематики  арл Ћинней. ƒруга€ точка зрени€ - трансформизм : мир измен€етс€, исторически развиваетс€. ѕрименительно к биологии это означало историческое изменение организмов, постепенное усложнение их организации. ¬ XVIII веке такие мысли выражали Ѕюффон во ‘ранции, Ёразм ƒарвин (дед „арльза ƒарвина) в јнглии, √Єте в √ермании, Ћомоносов в –оссии). Ќо первые эволюционные догадки были умозрительные, они не имели достаточной фактической основы. “олько в XIX веке сформировалось научное эволюционное учение.

ѕервым насто€щим эволюционистом считаетс€ французский биолог ∆.Ѕ. Ћамарк . ¬ своей известной книге Ђ‘илософи€ зоологииї (1809) он предложил первую целостную теорию эволюции живого мира, отвергнув метафизическую идею о посто€нстве и неизменности видов. ”чение Ћамарка основано на новом видении системы - от простых организмов к сложным, оно утверждало прогрессивное развитие жизни на «емле. Ќо Ћамарк ошибалс€ в оценке движущих сил (факторов) эволюции. —овершенно справедливо признава€ ведущую роль в изменении видов за внешними услови€ми (климат, почва, пища, свет, теплота и т. д.), он ошибочно считал, что упражнение органов у отдельной особи ведет к их целенаправленному изменению, совершенствованию, и эти изменени€ автоматически закрепл€ютс€ в потомстве, передаютс€ по наследству (наследование благоприобретенных признаков).

Ётот постулат Ћамарка стал темой долгих дискуссий в биологии, а в последствие и в генетике. ¬ —оветском —оюзе в 30-50-е годы Ћамаркизм был использован в обоснование антинаучных, антигенетических построений группы “. ƒ. Ћысенко, захватившей при поддержке —талина ключевые посты в јкадемии наук и фактически учинившей разгром отечественной школы генетиков. –азвитие биологии в —оюзе было задержано на дес€тилети€.

“ем не менее эволюционную идею Ћамарка раздел€ли почти все биологи его времени. Ќо причины и движущие силы филогенетических процессов верно вскрыл только ƒарвин.

„арльз ƒарвин (1809-1882) - великий английский натуралист, создатель учени€ о происхождении видов путем естественного отбора. — детства увлекалс€ коллекционированием и изучением растений, животных и минералов. ¬ 1831-1836 гг. в качестве натуралиста совершил кругосветное путешествие на корабле ЂЅигльї, в ходе которого собрал большой биологический, географический, геологический и палеонтологический материал, легший в основу его учени€. ƒосконально изучил историю селекции домашних животных и растений и пришел к выводу, что искусственный отбор играет такую же важную роль при создании пород животных и сортов растений, какую естественный отбор играет в дикой природе. ќсновные эволюционные труды: Ђѕроисхождение видов путем естественного отбора...ї (1859), Ђѕрирученные животные и возделанные растени€ї (1868), Ђѕроисхождение человека и половой отборї (1871), Ђ¬ыражение эмоций у человека и животныхї (1872). ¬ знак больших заслуг и всеобщего признани€ похоронен в ¬естминстерском аббатстве р€дом с ». Ќьютоном.

—интетическа€ теори€ эволюции сложилась к середине XX века на основе классической теории эволюции ƒарвина, генетики и экологии. ѕо сути она развивала на новом уровне знани€ идею естественного отбора, обоснованную ƒарвином за 100 лет до этого синтеза.  акие же базовые положени€ были привнесены в синтетическую теорию из ее трех источников?

ƒарвинизм осталс€ фундаментом новой теории. ¬ классическом произведении ƒарвина Ђѕроисхождение видов путем естественного отбора...ї обозначены главные факторы, или движущие силы, эволюционного процесса. —огласно теории, (1) виды способны к неограниченному размножению, при этом им свойственна неопределенна€ наследуема€ изменчивость (ненаправленна€, случайна€ - в отличие от представлений Ћамарка); (2) из-за ограниченности ресурсов (пища, пространство и др.) особи и виды вступают в борьбу за существование, в ходе которой больша€ часть гибнет и не дает потомства; (3) выживают и оставл€ют потомство наиболее приспособленные к данным услови€м среды, в чем и про€вл€етс€ естественный отбор; (4) отбор накапливает у разных особей одного вида разные приспособительные признаки, что ведет к их дивергенции и образованию новых видов. “аким образом, наследственна€ изменчивость представл€ет предпосылку эволюции, борьба за существование и естественный отбор - ее процесс, а видообразование - результат.

√енетика уже в новом, XX веке дала понимание природы наследственности и механизмов изменчивости. ќткрытые в 1865 г. и переоткрытые в 1900 г. законы ћендел€ о независимом наследовании отдельных признаков и их сохранении в скрытом (рецессивном) состо€нии позволили объ€снить то, что ƒарвин не понимал и не мог понимать, так как природа наследственности в его врем€ была неизвестна. —ама€ суть генетической основы эволюции состоит в том, что каждый признак кодируетс€ двум€ аллельными генами - от двух родителей (хромосомный набор диплоидный). ќдин из них может быть сильнее другого - доминантный, тогда другой - слабый, мутантный ген проходит как рецессивный и может не про€витьс€ в нескольких поколени€х, пока не сойдетс€ в паре с таким же рецессивным геном.

ƒопустим, некий ген ј кодирует желтый пигмент у сем€н гороха, тогда ген а представл€ет его рецессивную мутацию. –астени€, у которых оба гена доминантные - јј (доминантна€ гомозигота), будут иметь безусловно желтые семена. ѕри комбинации ја (гетерозигота) семена также будут желтые, так как дл€ про€влени€ признака достаточно и одного гена - пигмент все равно будет вырабатыватьс€. Ќо такие генетически смешанные особи несут потенциальную способность дать искажение признака в следующих поколени€х. ƒело в том, что гетерозиготные родители производ€т разные половые клетки (они гаплоидные) - либо ј, либо а. ѕри их скрещивании случайные комбинации гамет (половых клеток) могут дать разные генотипы: јј, ја. аа. –астени€ с генотипом аа (рецессивна€ гомозигота) будут иметь не желтый, а простой зеленый или бесцветный фенотип, так как желтый пигмент у них не вырабатываетс€ - ген дефектный в обеих хромосомах. ¬от почему некоторые признаки у детей наследуютс€ не от родителей, а от бабушек и дедушек или даже более далеких предков.

–оссийский генетик —. —. „етвериков в 20-х годах разработал очень важное положение о генофонде вида, попул€ции, под которым понимаетс€ совокупность всех генов, участвующих в свободном скрещивании. ƒело в том, что в половых клетках организмов могут возникать спонтанные или индуцированные внешними факторами мутации (допустим - d) - искажени€ молекулы ƒЌ , несущие потенциально новый признак. ѕока мутаци€ сохран€етс€ в гетерозиготном состо€нии (Dd) - под прикрытием нормального гена, она никак не про€вл€етс€. Ќо если мутаци€ при скрещивании выходит в гомозиготу (dd), прежде скрытый признак про€вл€ет себ€ фенотипически (то есть вы€вл€етс€ внешне - как новый цвет, нова€ форма, нова€ ферментна€ активность и т. п.) и провер€етс€ путем естественного отбора на свою полезность, бесполезность или вредность. “аким образом, гетерозиготные особи в попул€ци€х несут скрытый резерв наследственной изменчивости. „ем более попул€ци€ насыщена гетерозиготами, тем выше у нее эволюционный потенциал.

Ќаконец, современна€ экологи€ дала дл€ синтетической теории эволюции понимание того, что элементарные процессы изменчивости, скрещивани€ и наследовани€ происход€т не у отдельных особей, как считал ƒарвин, а в рамках целой попул€ции организмов. ѕопул€ци€ - относительно изолированна€ группа особей одного вида, длительное врем€ насел€ющих определенный ареал и способных к свободному скрещиванию. √енетические изменени€ на уровне попул€ций изучает попул€ционна€ генетика, основателем которой и был „етвериков.  роме того, из экологии используютс€ знани€ о механизмах возникновени€ изол€ций внутри попул€ции или между близкими попул€ци€ми одного вида. »зол€ции крайне важны на заключительных этапах видообразовани€, так как с их помощью закрепл€ютс€ возникшие новые признаки.

“еперь мы готовы сформулировать 10 основных положений синтетической теории эволюции , практически исчерпывающих всю проблему филогенеза. Ёто сама€ крупна€ и значима€ биологическа€ теори€.

1. ≈диницей существовани€, воспроизводства, изменчивости и эволюции вида €вл€етс€ попул€ци€ . √лавное условие эволюционных изменений в попул€ции - способность ее членов к свободному скрещиванию.

2. Ќеобходимым условием, предпосылкой эволюции €вл€етс€ наследственна€ изменчивость отдельных особей в попул€ции. »зменчивость бывает двух видов. ћутационна€ изменчивость особей возникает в результате спонтанных или индуцированных мутаций генов в половых клетках их родителей и несет в рецессивном состо€нии потенциальные новые признаки.  омбинативна€ изменчивость €вл€етс€ результатом случайных комбинаций отцовских и материнских генов в половом процессе: в ходе мейоза (кроссинговер и независимое расхождение хромосом половых клеток) и при образовании зиготы в результате оплодотворении €йца сперматозоидом.  омбинативна€ изменчивость не создает новых генов, но в результате комбинаций внешние признаки могут сильно варьировать.

Ќаследственна€ изменчивость отдельных особей ведет к возрастанию гетерозиготности генофонда попул€ции. ¬ результате скрещивани€ гетерозиготных особей по€вл€ютс€ гомозиготы с новым признаком, которые подлежат отбору на пригодность в данных услови€х. „ем выше гетерозиготность, тем чаще возникают гомозиготы и больше предложений дл€ отбора. “аким образом, высока€ гетерозиготность - скрытый резерв эволюции.

3.  онцентраци€ мутаций и, соответственно, гетерозигот повышаетс€ при усилении действи€ мутагенных факторов . ≈стественными мутагенами €вл€ютс€: ионизирующа€ радиаци€ космоса, —олнца и земных недр, химические пищевые вещества (особенно свободные активные радикалы), повышенна€ температура, вирусы и др. »нтенсивность природных мутагенных факторов мен€етс€ в определенные периоды развити€ «емли, обусловлива€ изменение темпов и масштабов эволюции. ћутации возникают также спонтанно - как обычные ошибки в ходе репликации ƒЌ  при подготовке к делению клетки, поэтому их минимальный уровень обеспечен в любое врем€ исторического развити€.

4.  онцентраци€ мутаций и гетерозигот в попул€ции организмов может случайно повышатьс€ в результате резких колебаний численности особей. “акие колебани€ - попул€ционные волны - регул€рно совершаютс€ по экологическим причинам: при саморегул€ции в пищевых цеп€х; при колебани€х численности попул€ций в лунных (мес€чных), сезонных (годичных), солнечных (11-летних) и других циклах; в результате природных или техногенных катаклизмов - пожаров, засух, наводнений, оледенений и т. п. ¬ малых попул€ци€х веро€тность встречи одноименных гетерозигот и их выхода в гомозиготу резко возрастает. “акое смещение частоты гетерозигот в пользу определенных генотипов называетс€ дрейфом генов .

5. —лучайные изменени€ генофонда попул€ции закрепл€ютс€ благодар€ изол€ци€м . »зол€ци€ - это возникновение разнообразных преп€тствий к свободному скрещиванию особей внутри попул€ции, а также между близкими попул€ци€ми, которые еще сохран€ли генетический обмен на кра€х своих ареалов. ѕри возникновении изол€ции размножение идет в пределах изол€тов - обособленных групп, так что между ними прекращаетс€ обмен генами. ¬озникшие ранее изменени€ генотипа закрепл€ютс€ в потомстве и усиливаютс€, что ведет к расхождению признаков особей (дивергенции) в пределах бывшей однородной попул€ции.

»зол€ции могут быть пространственные (географические, экологические) и биологические (анатомические, физиологические, поведенческие, цитогенетические и др.). ѕространственные изол€ции по€вл€ютс€ в результате геологических процессов (горообразование, подн€тие и опускание уровн€ воды и т. п.), а биологические - как результат закреплени€ мутаций в пространственных изол€тах.

¬се уже рассмотренные факторы эволюции нос€т случайный, не направленный характер - они повышают или понижают концентрацию разных мутаций в попул€ции. —ами они не создают направленный процесс эволюции. ≈динственный направл€ющий фактор эволюции - естественный отбор.

6. Ѕорьба за существование и естественный отбор - процесс, направленный на избирательное выживание и возможность оставлени€ потомства с полезными в данных услови€х признаками. ќтбирающим фактором выступают услови€ среды, борьба за существование. √лавна€ причина борьбы за существование - ограниченность пищевых ресурсов дл€ молоди, при том что организмы стрем€тс€ к беспредельному размножению.

–азличаютс€: (1) внутривидова€ борьба, хот€ существуют и ее ограничени€ - разделение территорий, отпугивающие метки, семейна€ и стайна€ взаимопомощь и др.; (2) межвидова€ борьба - при перекрытии ареалов, совпадении пищевых объектов; (3) Ђборьбаї с неблагопри€тными услови€ми среды - способность выживать при по€влении таких условий (похолодание, засуха и др.).

“аким образом, борьба за существование есть непосредственна€ причина и механизм естественного отбора, или: естественный отбор - следствие борьбы за существование. ћатериалом дл€ отбора €вл€етс€ генетическа€ неоднородность попул€ций. Ёффективность отбора тем выше, чем больше гетерозиготность в попул€ции и чем активнее идут процессы изол€ции .

7. Ёволюци€ носит приспособительный характер . «акрепл€емые признаки адаптивны (имеют приспособительное значение) в данных услови€х, в данное врем€. јдаптации относительны, так как в других услови€х и в другое врем€ они тер€ют смысл. Ќекоторые признаки могут быть нейтральными, не имеющими приспособительного значени€. »х гены наход€тс€ в хромосомах вблизи с генами полезных признаков и наследуютс€ сцепленно с ними.

8. –асхождение признаков в попул€ци€х - дивергенци€ - постепенно ведет к образованию новых биологических видов . Ётот процесс называетс€ микроэволюцией . √лавное в видообразовании - прекращение скрещивани€ между отдельными изол€тами внутри попул€ции или между попул€ци€ми исходного вида.

Ѕиологический вид - это совокупность особей (попул€ций), обладающих наследственным сходством по морфологическим, физиологическим, генетическим и эколого-географическим признакам, способных свободно скрещиватьс€ и давать плодовитое потомство; вид - это наименьша€ генетически устойчива€ надорганизменна€ система.

¬идообразование, или микроэволюци€, идет и в насто€щее врем€ - в так называемых сложных видах, где велика внутривидова€ изменчивость и выдел€ютс€ несколько подвидов или рас.

9. Ќаиболее радикальные мутации или их сочетани€, затрагивающие ранний онтогенез и дающие значительные отклонени€ в организации особей, ведут к макроэволюции - возникновению таксонов выше видового ранга. “ак возникали роды, семейства, отр€ды, классы, типы... »з наиболее крупных макроэволюционных новообразований (их называют ароморфозами) можно вспомнить возникновение провод€щих сосудов или цветка у растений, развитие легких у наземных животных, формирование теплокровности у млекопитающих и птиц.

¬ целом микро- и макроэволюционные преобразовани€ ведут к биологическому прогрессу . ѕризнаки прогресса - возрастание приспособленности организмов к окружающей среде, ведущее к увеличению их численности и расширению ареала. ќбратные процессы характеризуютс€ как биологический регресс , ведущий к вымиранию группы. Ѕиологическа€ эволюци€ - это сочетание прогресса одних групп с регрессом других.

10. Ёволюци€ организмов полностью зависит от геологической эволюции «емли . »зменени€ геологических условий среды происходили периодично и в целом необратимо. „асто они про€вл€лись в форме крупномасштабных катаклизмов. ѕо этой причине в истории жизни отмечаетс€ изменчивость темпов эволюции, смена форм естественного отбора. ¬ периоды быстрых изменений среды темп эволюции возрастает, идет так называемый движущий отбор - на закрепление новых признаков. ¬ периоды относительного спокойстви€ среды темп эволюции снижаетс€, а отбор приобретает стабилизирующий характер - на консервацию имеющихс€ признаков и отсечение вс€ких новообразований.

Ѕиологическа€ эволюци€, как и зарождение жизни, - естественный материальный процесс развити€ «емли .

—≈√ћ≈Ќ“ 34. ѕ–ќ»—’ќ∆ƒ≈Ќ»≈ » Ё¬ќЋё÷»я „≈Ћќ¬≈ ј

¬опрос о происхождении человека принципиально важен, поскольку вокруг него скрещиваютс€ интересы многих наук, религии, культуры.  то он - человек? ’оз€ин природы или ее часть? ∆ивотное или особое одухотворенное создание?  огда и откуда по€вилс€ на «емле?

”же  арл Ћинней, которого трудно заподозрить в атеизме, выдел€€ в системе животных группу приматов, поместил туда и человека вместе с обезь€нами. Ћамарк пр€мо выводил человека из обезь€ноподобных предков. ƒарвин в Ђѕроисхождении человека...ї (1871) пришел к выводу, что человек имеет дальних предков с человекообразными обезь€нами, что это последнее звено в цепи развити€ живых существ (в своей ветви эволюционного древа).

ƒействительно, имеетс€ масса доказательств животного происхождени€ человека . ѕо всем анатомо-физиологическим признакам род Homo (человек) относитс€ к типу хордовых, подтипу позвоночных, классу млекопитающих, отр€ду приматов, семейству людей.

ѕризнаки млекопитающих : общее эмбриональное развитие; общее строение скелета и внутренних органов; разделение зубов на коренные, клыки и резцы; млечные железы; внутриутробное развитие; диафрагма, обеспечивающа€ легочное дыхание; кожа с волосом; 4-камерное сердце; рудименты (копчик, аппендикс, третье веко) и атавизмы (по€вл€ющиес€ у отдельных индивидуумов хвост, волосатость лица, дополнительные соски, мощные клыки).

ѕризнаки приматов : обща€ анатоми€, физиологи€, биохими€ и молекул€рно-генетические признаки; в частности, сильно развит головной мозг, смена молочных зубов на посто€нные, передн€€ конечность хватательного типа, наличие ногтей, одна пара сосков молочных желез, глаза в одной плоскости и др.

„еловек относитс€ к семейству гоминид, или людей . Ќаибольшее его сходство про€вл€етс€ с семейством антропоидов, или человекообразных обезь€н, таких как горилла, орангутан, шимпанзе и близкие к ним гиббоны . ќбщие признаки: пропорции тела; исчезновение хвостового отдела позвоночника; способ передвижени€ - пр€мохождение и ведуща€ роль задних конечностей; большой объем головного мозга; одинаковые группы крови по системе AB0 и резус-фактор; общие паразиты (головна€ вошь и др.) и болезни (грипп, оспа, холера, брюшной тиф); близость хромосомного набора (у антропоидов 2n=48, у человека 2n=46 - из-за сли€ни€ двух хромосом в одну); высокий уровень молекул€рно-генетического сходства - гомологи€ по ƒЌ  более 95%); общее выражение эмоций с развитием мимической мускулатуры; хороша€ пам€ть; сходна€ высша€ нервна€ де€тельность.

ќднако человек приобрел и важные отличи€ от своих ближайших родственников, на которые мы укажем ниже.

„то же способствовало выделению из состава приматов и специфическому развитию семейства людей?  аковы предпосылки возникновени€ человека?

ѕрежде всего надо иметь в виду, что современные человекообразные обезь€ны не €вл€ютс€ пр€мыми предшественниками человека, но имеют с ним общих предков (наши Ђдвоюродные брать€ и сестрыї). »меетс€ много ископаемых остатков наших предшественников - полулюдей - полуобезь€н, с признаками, промежуточными между человеком и обезь€ной.

ѕерва€ важнейша€ предпосылка антропогенеза - переход обезь€н с деревьев на землю и вынужденное передвижение на задних конечност€х, помога€ передними. Ёто способствовало, в свою очередь, выпр€млению туловища, изменению соотношени€ между внутренними органами, развитию новых групп мышц, образованию сводчатой стопы и S-образного позвоночника - дл€ лучшей амортизации при ходьбе. Ќо самое главное - переход на задние конечности высвободил передние дл€ добывани€ пищи, а впоследствии и дл€ трудовой де€тельности. ѕроизошло некоторое укорочение передних конечностей, увеличилось разнообразие их движений, сформировалась гибка€ кисть с оттопыренным большим пальцем. “ак возникла рука человека.

¬тора€ предпосылка - стадный (социальный) образ жизни . ћногие животные живут стадами, ста€ми, иными общественными группировками. —оциальность всегда способствовала прогрессу вида и его отдельных индивидуумов. “а группа предковых обезь€н, котора€ выбилась в отдельную ветвь людей, веро€тно, обладала наиболее выраженным общественным поведением, что дало ей серьезные преимущества в борьбе за существование. ¬о-первых, это совместна€ оборона от зверей и, одновременно, более удачлива€ охота. ¬о-вторых, передача опыта и быстрейшее научение молодн€ка, развитие средств общени€. ¬-третьих, лучша€ забота о потомстве на основе разделени€ функций в стаде.

 ак следствие этих новых возможностей происходит быстрое развитие мозга, психики, возникновение речи и пон€тийного (абстрактного) мышлени€ , отсутствовавших у обезь€н. ќбезь€ны, как и многие другие животные, обладают предметным (конкретным) мышлением, основанным на воспри€тии предмета как такового через органы чувств. „еловек может узнать предмет не вид€ его, по пон€ти€м (большое, черное, лохматое - это медведь). —тановитс€ возможным использование и изготовление предметов - орудий защиты и охоты, а потом и труда. —овершенствуетс€ вс€ сфера социальных отношений .

“аким образом, главные отличи€ человека от обезь€н , сделавшие его таковым, состо€т в следующем: речь, пон€тийное (абстрактное) мышление, труд, изготовление и совершенствование орудий труда, развитие социальных отношений . ѕо€вление речи и развитие психических функций коррелировали с изменени€ми объема и структуры головного мозга. ” человека мозг составл€ет 1000-1800 мл, у антропоидов всего 600-700 мл, у обычных обезь€н еще меньше. ¬ составе мозга человека сильно развиваетс€ кора больших полушарий, особенно ее теменные, височные и лобные доли, ответственные за речь и психические функции. —оответственно, изменены и пропорции черепа: мозгова€ часть преобладает над лицевой, надбровные дуги разделены, развит подбородочный выступ, где креп€тс€ мимические и речевые мышцы.

–ассмотрим теперь ступени развити€ человека . »меетс€ очень много ископаемых останков древних людей и их предшественников. —овременный уровень развити€ сравнительной анатомии позвол€ет восстанавливать скелет по его част€м, внешний облик по скелету, образ жизни и тип питани€ по нескольким сохранившимс€ зубам. ќкружающие находку другие ископаемые объекты и минеральные компоненты позвол€ют определить врем€ жизни предмета вашего исследовани€. “ак что летопись человека сегодн€ достаточно полна€ и надежна€, хот€ и в ней есть белые п€тна и спорные вопросы. ќбща€ схема филогении человека и его предшественников приведена на рис. 33.

–ис. 33

¬етвь древних приматов зарождаетс€ от примитивных насекомо€дных млекопитающих 35 млн лет тому назад, примерно в середине  айнозойской эры. Ѕольша€ часть древних приматов вымерла, но некоторые группы сохранились и даже получили прогрессивное развитие. »з современных приматов к их древним формам наиболее близки тупайи.

ќколо 30 млн лет назад состо€лось отделение ветви парапитеков - древесных обезь€н, имевших смешанную пишу из растений и насекомых. „елюсти и зубы у них были уже как у человекообразных обезь€н. ѕарапитеки дали современных гиббонов и орангутанов, а также ветвь дриопитеков , отделившуюс€ в Ќеогене 20 млн лет назад. ƒриопитеки насел€ли тропические леса восточной јфрики (современные  ени€, ≈гипет, Ёфиопи€), их остатки найдены также в западной ≈вропе и южной јзии. ¬ели стадный, полудревесный-полуназемный образ жизни, имели хорошо развитые передние конечности, относительно большой головной мозг, бинокул€рное зрение. ќруди€ труда не использовали. Ѕольша€ часть видов вымерла к 8 млн лет.

Ќеобходимо отметить, что еще в конце ѕалеогена - от 30 до 25 млн лет назад - прошло очередное похолодание , после чего началось вытеснение тропических лесов к югу, формирование степей, саванн.   10-8 млн лет этот процесс обрел критический дл€ дриопитеков характер. Ѕольша€ их часть вымерла, а наиболее приспособленным предсто€ло буквально судьбоносное расселение. ќдна часть дриопитеков последовала за отступающими тропическими лесами , с их влажным климатом и обильной зеленой массой. ќт них и остались современные нам гориллы и шимпанзе - наиболее продвинутые человекообразные обезь€ны. ƒругие дриопитеки вышли на освоение открытых пространств , что и поставило их на ноги и повело всю дальнейшую эволюцию по пути постепенного перехода к пр€мохождению и освобождени€ рук.

¬озрастом около 5 млн лет датируютс€ ископаемые находки в горах “ирол€ скелета обезь€ночеловека, названного ќтци . ≈го строение близко формам современного человека, однако сильно скошенный лоб и оттопыренный большой палец на стопе (на задних конечност€х) €вно указывают на его недостаточный интеллект и древесный образ жизни. ¬еро€тно, это была одна из попыток очеловечивани€, но в услови€х старой среды обитани€ закончивша€с€ неудачно.

¬ целом надо сказать, что на веро€тный путь к человеку вступали многие попул€ции и виды обезь€н, но погибали в борьбе за существование - и с хищниками, и с такими же обезь€нами. »х естественный отбор шел на способность к трудовой де€тельности - освобождение рук, владение оруди€ми и их изготовление.

ƒругой, веро€тно параллельной, ветвью от дриопитеков 5 млн лет назад отделились австралопитеки (дословно - южна€ обезь€на), впервые найденные в южной јфрике. “еперь скелеты австралопитеков найдены по всей јфрике. ќни имели рост 120 -150 см, вес 20 - 50 кг, мозг объемом 650 мл, ходили на двух ногах довольно пр€мо, руки были свободны. ¬ели стадный образ жизни, занимались охотой и собирательством, были все€дны, начинали осваивать огонь. »спользовали подручные предметы как оруди€ труда: камни, палки, кости, но изготавливать, видоизмен€ть оруди€ не умели. јвстралопитеков уже относ€т к семейству гоминид. ќднако основна€ их группа вымерла около 1 млн лет назад, но кака€-то ветвь, по-видимому, и стала пр€мым предшественником человека. ’от€ существует мнение, что другие обезь€нолюди, наподобие уже упом€нутого ќтци, были нашими предками. “огда люди представл€ют независимую, параллельную с австралопитеками ветвь эволюции высших приматов.

»так, около 3 млн лет назад от боковой прогрессивной ветви австралопитеков или от других подобных предшественников отделилс€ род Homo - человек . ¬сего в истории собственно человека условно выдел€ют три стадии: древнейшие люди, древние и современные. ѕо биологической номенклатуре они дел€тс€ на 4 разных вида, существовавшие практически на одном ареале и смен€вшие друг друга в результате острой конкурентной борьбы за существование.

ƒревнейшие люди (архантропы) известны по нескольким находкам в разных местах земного шара, основные - в восточной јфрике. —уществовали очень долго параллельно с австралопитеками. ¬ыдел€ют два вида, сменившие друг друга.

Homo habilis - человек умелый . ∆ил 3 - 1,5 млн лет назад, соседству€ с австралопитеками. –ост 150 см, мозг 800 мл, зубы человеческого типа, первый палец стопы не оттопырен. »зготовл€л примитивные оруди€ труда из гальки, вел стадный образ жизни. Ѕыл расселен по јфрике, —редиземноморью, в јзии.  ак создатель первой, хоть и примитивной (галечной), культуры человек умелый преодолел грань, отдел€ющую ископаемых человекообразных обезь€н от древнейших людей .

Homo erectus - человек пр€моход€щий . —менил человека умелого около 1,5 млн лет назад, хот€ в это врем€ еще существовали поздние австралопитеки. ѕоследние находки датируютс€ возрастом 200 тыс. лет. ¬стречалс€ изолированными группами в јфрике и ≈вразии. »звестно несколько ископаемых форм человека пр€моход€щего, которые по строению относ€тс€ все же к одному виду. Ёто - питекантроп (дословно - обезь€ночеловек), найденный в 1891 г. на острове ява (»ндонези€), и синантроп (китайский человек), поселени€ которого изучены в пещерах близ г. ѕекина. –ост 160 см и больше, но формы еще не современные. √оловной мозг 800 - 1400 мл, левое полушарие преобладает - значит развита праворукость. —овершенствовал каменные оруди€ труда, охотилс€, использовал огонь от лесных пожаров и умел поддерживать длительное врем€. –азвиты мышление и примитивна€ речь, то есть пон€тийное общение как следствие трудовой де€тельности. ’от€ уже действует социальный фактор, но продолжаетс€ и биологическа€ эволюци€. ≈стественный отбор идет на физические качества, пр€мохождение, развитие мозга.

ƒревние люди (палеоантропы) жили в ледниковую эпоху - от 250 до 35 тыс. лет тому назад. ѕервые находки человека этого типа сделаны у реки Ќеандерталь в √ермании в 1856 г., поэтому его и назвали неандертальцем. —пециалисты относ€т этого древнего человека к новому биологическому виду - Homo neanderthalensis - человек неандертальский . Ѕыл расселен по јфрике, ≈вропе, јзии. –ост 155-165 см, мозг до 1400 мл, есть подбородочный выступ - свидетель речевого общени€. »спользовал совершенные каменные оруди€. ќгонь не только поддерживали, но и умели добывать, что позволило выжить в услови€х ледникового похолодани€, использовать пещеры. ќтмечаетс€ углубление социальных отношений: забота о ближних, передача опыта, совместный труд и охота. ѕродолжаетс€ и отбор на совершенствование физических характеристик, формы скелета, особенно черепа.

—овременные, или новые, люди (неоантропы) - Homo sapiens - человек разумный . Ёволюционировали от прогрессивной ветви ранних неандертальцев по разным оценкам от 200 до 50 тыс. лет тому назад. »скопаемые новые люди известны как кроманьонцы - по первой находке в гроте  романьон во ‘ранции в 1868 г. ќбособились как новый вид в ¬осточном —редиземноморье - ѕередней јзии, откуда расселились по всей «емле.

 романьонец имеет все физические свойства современного человека: рост 180 см, мозгова€ часть черепа больше лицевой, надглазничный валик разделен на две части (бровные дуги), развитый подбородочный выступ, развитые лобные доли мозга (речь и мышление). —оздает и совершенствует кремниевые оруди€ труда, использует так же кость и рог. ’арактерна сложна€ трудова€ де€тельность. »спользуетс€ одежда из шкур. —оздает рисунки на скалах, в пещерах, украшени€ и культовые предметы в виде статуэток - зарождаетс€ современна€ культура. Ѕиологическа€ эволюци€ завершилась, но продолжаетс€ эволюци€ социальна€ .

—овременна€ биологическа€ изменчивость внутри вида Homo sapiens выражена в форме человеческих рас . –аса - категори€ систематическа€, но это подразделени€ внутри единого полиморфного вида. „еловеческие расы - результат расселени€ и географической изол€ции разных попул€ций неоантропов. –асселение человечества совершалось посто€нно. ѕервичное расселение охватывает период от 500 до 40 тыс. лет, вторичное состо€лось около 10 тыс. лет назад. ¬ ходе расселени€ происходили морфологические и функциональные адаптации к разным климатическим услови€м.

¬ процессе миграции людей в трех генеральных направлени€х сформировались и три основные расы:

1) европеоидна€ (евразийска€) раса - население ≈вропы, южной јзии, северной јфрики (до эпохи великих географических открытий и европейской колонизации, после чего началось смешение рас);

2) негроидна€ (австрало-негроидна€; экваториальна€) раса - население центральной и южной јфрики и јвстралии;

3) монголоидна€ (азиатско-американска€) раса - коренное население центральной и восточной јзии, —ибири, —еверной и ёжной јмерики.

Ќи одна из рас не достигла видового обособлени€ , так как с самого начала шло посто€нное смешение рас на кра€х ареалов разных попул€ций. ѕо этой же причине возникло множество промежуточных (малых) рас и подрас - всего их насчитывают 22. („еловеческие расы по генетическому и морфологическому статусу подобны породам и сортам в селекции животных и растений). ¬се расы свободно скрещиваютс€, обладают одинаковым интеллектуальным потенциалом. –азличи€ уровней культуры обусловлены социальными услови€ми развити€ общества.

«ј Ћё„≈Ќ»≈   “≈ћ≈ 5

∆ивой мир возник на планете «емл€ вскоре после ее формировани€ - около 3,5 млрд лет тому назад - в результате самоорганизации из неживых химических систем. — тех времен живые организмы в составе попул€ций, сообществ, биогеоценозов претерпевают необратимое историческое развитие - филогенез. ќсновными движущими силами биологической эволюции €вл€ютс€ наследственна€ изменчивость и естественный отбор попул€ций организмов, наиболее приспособленных к мен€ющимс€ услови€м среды. Ѕиологическа€ эволюци€ совершаетс€ параллельно и взаимообусловленно с геологической перестройкой «емли.

—формированное биоразнообразие включает эволюционно молодые группы, а также и группы древние, создавшие такие виды, которые были способны выиграть борьбу за существование с новыми, более сложными организмами и зан€ть свободные экологические ниши. ѕоэтому на современной «емле благополучно сосуществуют и взаимодействуют в сложных биогеоценозах самые разные организмы - от бактерий и вирусов до высших растений и животных.

„еловек тоже €вл€етс€ продуктом биологической эволюции. ќн относитс€ к царству животных, типу хордовых, подтипу позвоночных, классу млекопитающих, отр€ду приматов, семейству людей, роду человек. ¬се человечество на «емле - единый биологический вид - Homo sapiens, представленный многочисленными расами и подрасами, возникшими как адаптивные модификации в ходе географического расселени€ вида.

ѕолагают, что биологическа€ эволюци€ человека прекратилась, так как ее ограничивает все более прогрессирующа€ социальна€ эволюци€. ƒействительно, эволюци€ человечества сопровождалась постепенным сужением действи€ естественного отбора в силу возникновени€ и развити€ общественных законов и создани€ новой, Ђискусственнойї среды обитани€. Ёволюци€ человека превратилась в эволюцию разума. –азум „еловека стал частью Ѕиосферы «емли и движущим фактором ее дальнейшего развити€. ¬ какую сторону?

–≈ ќћ≈Ќƒ”≈ћјя Ћ»“≈–ј“”–ј

ќсновна€:

1. Ѕиологи€ дл€ поступающих в вузы (под ред. ¬.Ќ. ярыгина). ћ.: ¬ысша€ школа, 1995.

2. √рин Ќ., —таут ”., “ейлор ƒ. Ѕиологи€: в 3 томах. ћ.: ћир, 1990.

3.  эмп ѕ., јрмс  . ¬ведение в биологию. ћ.: ћир, 1998.

4. ќбща€ биологи€. ”чебник дл€ 10-11 классов с углубленным изучением биологии в школе (под ред. ¬. . Ўумного, √.ћ. ƒымшица, ј.ќ. –увинского). ћ.: ѕросвещение, 1995.

ƒополнительна€:

1. Ѕиологический энциклопедический словарь (гл. ред. ћ.—.√ил€ров). ћ.: —оветска€ энциклопеди€, 1986.

2. √орелов ј.ј.  онцепции современного естествознани€. ћ: ÷ентр, 1997.

3. «аренков Ќ.ј. “еоретическа€ биологи€. ћ.: ћ√”, 1988.

4.  узнецов ¬.»., »длис √.ћ., √утина ¬.Ќ. ≈стествознание. ћ., 1996.

5. ћедников Ѕ.ћ. јксиомы биологии. ћ.: «нание, 1982.

6. ѕотеев ћ.».  онцепции современного естествознани€. —.-ѕетербург: ѕитер, 1999.

7. ѕригожин ».–., —тенгерс ». ѕор€док из хаоса. ћ., 1986.

8. –узавин √.».  онцепции современного естествознани€. ћ.:  ультура и спорт, 1997.

9. Ёткинс ѕ. ѕор€док и беспор€док в природе. ћ.: ћир, 1987.